Теории сознания

Существует множество теорий о механизмах сознания, в кото­рых предпринимается попытка сформулировать необходимые и достаточные условия для возникновения сознания. Их можно раз­делить на структурные, когда акцент делается на рассмотрение роли отдельных структур или нейронных сетей мозга, и на функ­циональные, которые определяют сознание через специальные ког­нитивные операции — мышление, воображение, запоминание и желание. На деле эти два подхода не исключают друг друга, так как специальные операции, связанные с сознанием, реализуются с участием особых нейронных сетей, находящихся в конкретных структурах мозга.

Изучая процессы концентрации и индукции возбуждения, их распределение по коре, И. П. Павлов создал теорию сознания, которая получила название теории светлого пятна. Он связывал сознание с фокусом возбуждения, светлым пятном, областью по­вышенной возбудимости, которая может перемещаться по коре.

При этом сознание не обязательно связано с символьными опера­циями — второй сигнальной системой и речевой деятельностью. По И.П. Павлову, сознание есть у человека и у животных.

Изучая поведение собак в условиях свободного их перемеще­ния в манеже, И.С. Бериташвили выявил эффект сенсорного обу­чения. Он нашел, что образ целевого объекта — пищи и места ее нахождения — формируется быстро, фиксируется и легко извле­кается из памяти, когда нужно удовлетворить биологическую по­требность. В связи с тем что эти результаты не укладывались в про­стую рефлекторную схему, он ввел понятие психонервной деятель­ности, которая оперирует образами. Он предположил, что внешняя среда всегда сравнивается с ее отражением — репрезентациями, хранящимися в памяти. Это характерно как для человека, так и для животных. Поведение строится на основе психонервных механизмов мозгового отображения. Формирование образов он связывает с фун­кцией звездчатых клеток. Они не посылают свои аксоны за пределы коры, так как относятся к внутренним клеткам коры и имеют само­стимулирующую обратную связь. Возбуждение может циркулировать по цепочке звездчатых нейронов. Такая локальная реверберация возбуждения рассматривается как основа для формирования слож­ного образа. Звездчатые нейроны создают материальный субстрат для сознания и служат механизмом для психонервной деятельнос­ти, когда нельзя разделить психическое и физиологическое.

Теория сознания Дж. Экклса (Есс1ез .1., 1994) исходит из осо­бой функции дендритов пирамидных клеток коры. Наличие систе­мы пирамидных нейронов является характерной чертой неокор-текса. Находясь в нижних слоях коры, они на уровне IV слоя коры собираются в дендритный пучок, который достигает I слоя. Дж. Экклс предположил, что субъективный (психический) фе­номен, выявляемый интроспективными методами, которому он дал название «психон», связан с пучком дендритов пирамидных клеток, идущим к поверхности коры. Пучок дендритов от группы 70—100 соседних крупных и средних пирамид был назван «дендро-ном». Каждый дендрон обладает множеством синапсов, на которых оканчиваются бутоны терминалей аксонов. Следует подчеркнуть, что открытия, сделанные в последнее время, указывают на осо­бые, сложные функции, выполняемые дендритами- В шипиках ден­дритов обнаружен свой собственный аппарат транскрипции — синтеза белков, важных не только для восстановления функций нейрона, но и для его пластических модификаций. Информацион­ная РНК переносится из ядра к определенному постсинаптичес-кому участку дендрита, где осуществляется синтез новых белков и встраивание их в мембрану. Дж. Эккдс приписал дендрону функ-

цию носителя единицы сознания. Отдельному дендрону соответ­ствует отдельный психон как, единица локального ощущения. Множе­ство психонов представляет все разнообразие субъективных явле­ний. Сознание есть следствие психонов, генерируемых соответствую­щими дендронами, Его теория сознания сводится к установлению связей между психонами и отдельными дендронами. Его дуалисти­ческая позиция выражается в том, что он признает существование нематериального начала, которое может воздействовать на денд-риты. Нематериальная передача осуществляется за счет выброса кванта медиатора. В концепции сознания Дж. Экклса предполага­ется активное влияние психического феномена на поведенческие акты в виде «свободы воли». Влияния реализуются через управле­ние вероятностью высвобождения квантов медиатора.

Многие теории сознания исходят из принципа повторного вхо­да возбуждения в систему, образующую материальную основу со­знания. Широкую известность получила теория повторного входа, которую предложил и теоретически разработал Дж. Эдельман, (см.; Эдельман Дж., Мауткастел В., 1981). Позже эта теория по­лучила экспериментальное и теоретическое развитие в работах А.М. Иваницкого (1997).

Дж. Эдельман предположил, что элементарные процессы со­знания являются прерывистыми, т.е. требуют циклического повто­рения некоторой последовательности событий при наличии по­вторного входа (гее1гетп§) в одну и ту же группу клеток. Это озна­чает, что система сознания построена таким образом, что сигнал, возникший внутри некоторой системы, входит в нее повторно, как если бы он был внешним сигналом. Распространяя этот прин­цип на работу нейронных сетей, автор предположил, что сенсор­ная информация от внешней и внутренней среды после ее предва­рительной обработки в первичной нейрональной группе повторно входит в нее, возвращаясь после дополнительной обработки в дру­гих группах клеток. При этом параллельно в эту же группу нейро­нов поступает информация в виде ассоциированных сигналов из долговременной памяти. Соединение этих двух потоков информа­ции и составляет один цикл, или повторяющуюся фазу, активно­сти сознания. Обсуждая возможную продолжительность каждого цикла, он предполагает, что она равна 100 мс. Важной чертой тео­рии сознания Дж. Эдельмана является не только положение о повторном входе возбуждения. Он подчеркивает связь сознания с операциями обращения к долговременной памяти. Осознание воз­никает в результате обращения групп нейронов высокого порядка к мультимодальным ассоциативным структурам, заложенным в долго­временной памяти на основе прошлого опыта.

А.М. Иваницкий (1997) в своей теории ^информационный син­тез как основа ощущений» исходит из результатов собственных ис­следований связи волн вызванного потенциала (ВП) с субъектив­ными показателями восприятия стимула. Количественная оценка восприятия в соответствии с теорией обнаружения сигнала произ­водилась по двум независимым переменным: показателю сенсор­ной чувствительности (а') и критерию принятия решения, зави­сящего от мотивации субъекта. Было показано, что амплитуда ран­них компонентов ВП положительно коррелирует с показателем а', а поздние компоненты — с критерием принятия решения. Про­межуточные волны ВП с латенцией 140—180 мс коррелировали с обоими показателями восприятия, причем отношения были выяв­лены только для проекционной коры. Факты двойной корреляции этих сред нелатентных компонентов ВП ~ с сенсорными свойствами стимула (6') и его значимостью (принятие решения) — послужи­ли основой для концепции о кольцевом движении нервных им­пульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение от проекционной коры, вызванное сенсорным сти­мулом, поступает к ассоциативной. Для зрительной модальности ассоциативные отделы находятся в височной коре. Затем сигнал поступает к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Оттуда возбуждение вновь возвращается в кору, включая ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Затем к обработке информации под­ключается и лобная кора. На рис. 59 схематично представлен путь кольцевого движения возбуждения при возникновении зритель­ного ощущения. Ведущее звено в этой схеме — синтез информа­ции о физических и сигнальных (значимых) свойствах стимула на нейронах проекционной коры. Информация о значимости стимула извлекается из памяти с помощью мотивационно-эмоциональной системы. Синтез двух видов информации — наличной и извлекае­мой из памяти — определяет появление ощущения. Движение воз­буждения по кольцу составляет психический мониторинг проис­ходящих изменений во внешней и внутренней среде. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно 1 ОС-150 мс. У человека возникшее ощущение затем опознается, кате-горизируется, что требует участия лобных отделов коры, включая вербальные центры. Реакция последних возникает примерно на 200 мс позже ощущения. Теории повторного входа возбуждения, отказываясь от понятия рефлекса, трансформируют его в «коль­цо», внутри которого циркулирует возбуждение.

«Прожекторная теория сознания» предложена Ф. Криком (СпсЬ Р., КосЬ СЬ., 1990). Ф. Крик — один из авторов расшифров-

Лобная кора

Гипоталамус

Ассоциативная кора

Рис. 59. Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении ощущений.

Центральное звено — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры (по А.М. Иваницкому, 1997).

ки структуры ДНК, лауреат Нобелевской премии- В его теории идея И.П. Павлова о сознании как светлом пятне получила дальней­шее развитие. Он предположил наличие специального аппарата, создающего «луч прожектора», связав его с особой формой вни­мания и гамма-осцилляциями в электрической активности мозга. Кроме того, он указал на зависимость сознания от механизма не­которых форм кратковременной памяти.

Модель сознания Крика построена на анализе работы зрения-С его точки зрения, зрительная кора — наиболее удобный объект для изучения сознания. У человека и животных она имеет сходную структуру.

Различные отделы зрительной коры отвечают на разные при­знаки зрительных объектов. Нейроны-детекторы первичной зри­тельной коры (VI) реагируют на простые характеристики стиму­лов, например на определенным образом ориентированную по­лоску. Нейроны кортикальных областей более высокого порядка отвечают на более сложные признаки (на определенные черты лица). Нейроны области \5 реагируют главным образом на движение зри­тельного стимула и не отвечают на цвет и форму. В области У4 находят нейроны, отвечающие на цвет и форму предметов, ней­роны области 7а — на положение стимула в пространстве относи­тельно головы и тела. Но как возникают целостные зрительные

20-3341

образы, сцены, которые мы видим перед собой? Отвечая на этот вопрос, Ф. Крик предположил, что в любой момент определен­ные нейроны, расположенные в разных кортикальных зонах, могут кооперироваться, чтобы сформировать некоторый вид глобальной активности. Ее появление и соответствует зрительному осознанию.

В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейро­ны в общую единую систему, он рассматривает одновременное появление у них коррелированных разрядов с частотой гамма-коле­баний (35—70 Гц). Он обратил внимание на то, что нейроны, изби­рательно реагирующие на один и тот же стимул, обнаруживают сходные гамма-осцилляции без фазового сдвига. Кроме того, кор­реляция их гамма-активности при появлении в их рецептивных полях одного и того же объекта была больше, чем на появление различных объектов. Все это позволило ему утверждать, что синх­ронизация нейронной активности является механизмом объеди­нения клеток в ансамбль. Нейроны связываются в ансамбль за счет синхронизации их активности на какое-то время. Они могут пере­ключаться с одного ансамбля на другой. Синхронизация активнос­ти нейронов зрительной коры постулируется как способ простран­ственного связывания признаком.

Включение и выключение гамма-осцилляции зависят от меха­низма последовательного (серийного) внимания, которое иногда называют прожектором внимания. Оно характеризуется последо­вательным перемещением фокуса внимания с одного места в зри­тельном поле на другое. По мению Ф. Крика, это движение более быстрое, чем движение глаз, которое представляет другую фор­му — более медленного внимания. Механизм внимания помогает группе взаимодействующих нейронов разряжаться когерентно на частоте 35—70 Гц- В результате создается глобальная единица ак­тивности, охватывающая нейроны в различных частях мозга.

Согласно теории Крика, нейронные процессы, попадающие под луч прожектора внимания, определяют содержание нашего сознания, в то время как нейронные процессы вне света прожектора образуют подсознание. Термин «подсознание» применяется для обозначения нейрональных событий, которые сознательно не переживаются, тогда как другие события субъективно осознаются. Прожектор оз­начает, что пятном сознания можно управлять. Эту функцию вы­полняет таламус, который создает на уровне коры подсветку — дополнительное неспецифическое возбуждение, которое, взаимо­действуя со специфическим, усиливает его.

По мнению Ф. Крика, осознание зрительного объекта требует участия не только внимания, но и кратковременной памяти. Раз­личая сенсорную и рабочую память, он подчеркивает особую роль

рабочей памяти в процессах сознания. Рисуя картину в целом, он описывает процесс осознания зрительного объекта следующим образом. Мозг имеет топографическую карту, в которой закодиро­ваны локусы зрительного поля. Эта карта связана с различными картами признаков. Сигнал о локализации объекта в зрительном поле, возможно, возникающий от карты движения глаз в двухол­мии, активирует соответствующие участки в картах признаков. За этим следует синхронное появление гамма-осцилляции у нейро­нов в различных локусах коры и на этой основе когерентное свя­зывание признаков объекта. Когда проблема связи нейронов, реа­гирующих на объект, решена, на короткое время признаки объек­та, на которые распространяется фокус внимания, автоматически запоминаются в рабочей памяти. Возможно, что 40 Гц осцилляции сами избирательно активируют механизмы памяти.

Помещение в рабочую память признаков позволяет использовать категориальные знания, которые также временно представлены в ней, и решить, какие нейроны должны разряжаться вместе, чтобы проду­цировать окончательную репрезентацию объекта, на который направ­лено внимание.

В ситуации произвольного внимания луч прожектора направ­ляется командами из рабочей памяти. Связывая рабочую память с функциями фронтальных областей, он полагает, что активность фронтальных областей наобходима, чтобы субъект сообщил о своем осознанном восприятии стимула (Спс1< Р., КосЬ СП., 1995). Богат­ство субъективных впечатлений, по Ф. Крику, основано на ис­пользовании и сенсорной памяти. Зрительное внимание в любой момент может быть переключено на иконическую память, чтобы извлечь из нее любую текущую информацию.

Таким образом, сознание критически зависит от некоторых форм памяти и внимания. Можно выделить следующие главные черты концепции сознания по Ф. Крику;

• информация, получаемая о целостном объекте, распреде­лена по мозгу;

• формирование целостного образа объекта предполагает уча­стие быстрого механизма внимания;

• целостный образ является результатом объединения нейро­нов в единую систему с помощью осциллятора 40 Гц, со­здающего синхронизацию разрядов по частоте (35—75 Гц) и фазе;

• выделяются две формы текущей памяти (сенсорная и рабо­чая), каждая из них выполняет свою функцию по отноше­нию к сознанию.

20-

Особое место среди различных теорий сознания занимает кон­цепция К. Прибрама (1975). Суть его голографической теории со­стоит в том, что информация о входных сигналах распределена по нейронной системе точно так же, как она распределена по всему узору физической голограммы. Он подчеркивает, что речь, конеч­но, идет только о тех ограниченных областях мозга, где входные воздействия вызывают устойчивые узоры синаптических микро­структур. Распространение свойств голограммы на функции мозга означает, что в мозге информация о каждой точке объекта распре­делена по голографическому экрану мозга, что делает ее регистра­цию устойчивой к разрушению. При этом любая малая часть голог­раммы содержит информацию обо всем объекте и, следовательно, может восстановить ее. С уменьшением куска голограммы, с кото­рой восстанавливается информация, происходит снижение ее раз­решающей способности. Для считывания информации разного объе­ма существуют различные оптимальные величины голограмм. Го­лограмма одновременно может хранить множество различных узоров — изображений. Обычно в одном кубическом сантиметре физической голограммы хранится несколько десятков миллиардов бит информации (Прибрам К., 1975).

Развивая свою теорию отражения мира, К. Прибрам связыва­ет память, которая сохраняет и воспроизводит информацию по голографическому принципу, с гиппокампальной формацией. В ка­честве доказательств того, что в гиппокампе информация хранит­ся в распределенном виде — параллельно на многих нейронах, он приводит результаты опытов 0'Кифа (0'КееГе) о «нейронах мес­та» в гиппокампе. Опыты показывают, что внешняя среда много­кратно представлена в гиппокампе подобно голограмме. Репрезента­ция любого участка среды зависит от активности большой группы нейронов места, т.е. она повторяется одновременно на разных ней­ронах гиппокампа. 0'Киф показал, что один и тот же нейрон гип-покампа может принимать участие в создании разных картин мира. Исследования нейронной активности у крыс, находящихся в трех участках экспериментальной среды, показало, что 28 нейронов гиппокампа отвечали на появление животного в одном и том же участке экспериментального пространства, 12 нейронов реагиро­вали на нахождение животного в трех разных местах. Это означает, что каждый нейрон места в гиппокампе входит в состав репрезен­таций большого количества элементов внешней среды и, наобо­рот, репрезентация данного элемента внешнего мира зависит от активности достаточно большой группы нейронов места.

Таким образом, информация о внешнем пространстве записы­вается через систему параллельных каналов на множестве пира-

мидных клеток гиппокампа. Разные группы нейронов, воспроиз­водя образ внешнего пространства, подчеркивают один из ее ас­пектов. Считывание информации со всех каналов делает картину внешнего мира более точной и совершенной. Если принять гипо­тезу, что одной из функций гиппокампа является актуализация из долговременной памяти заведомо избыточной информации для последующего отбора наиболее полезной, то в процедуру считы­вания информации должны вовлекаться все параллельно работаю­щие каналы, кодирующие не совсем совпадающие аспекты внеш­него мира. Голографическая концепция сознания К. Прибрама стоит несколько в стороне от других теорий сознания, но есть нечто общее, что их объединяет. К. Прибрам, так же как и другие иссле­дователи, важную роль в когнитивных процессах отводит ритмам ЭЭГ. Однако он говорит не о гамма-колебаниях, а о гиппокам-пальном тета-ритме, который рассматривается как механизм ска­нирования информации.