Механизм образования условных рефлексов

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия. 1. Действие безразличного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя и некоторое время совпадать с ним. 2. Действие условного раздражителя должно быть обязательно подкреплено действием безусловного раздражителя. 3. Необходимо неоднократное повторение действия сочетания условного и безусловного раздражителей. 4. Необходимо нормальное состояние организма, его коры больших полушарий и отсутствие посторонних сильных раздражителей.

В соответствии с представлениями И.П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры больших полушарий: между воспринимающими безразличное (в будущем условное) раздражение и воспринимающими безусловное раздражение. После нескольких повторений сочетаний действия условного и безусловного раздражителей временная нервная связь становится настолько прочной, что при действии только одного условного раздражителя возбуждение передается по временной нервной связи в другую группу клеток, ответственную за соответствующую безусловно-рефлекторную реакцию.

И.П. Павлов раскрыл механизм образования условного рефлекса в опытах с формированием условного слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки. Пищевой раздражитель вызывает у собаки безусловно-рефлекторную реакцию выделения слюны (рис. 100, А). При включении лампочки в отсутствие пищи свет от нее является для собаки вначале безразличным раздражителем, не вызывающим выделение слюны и других безусловных пищеварительных рефлексов (рис. 100, Б). Однако, поскольку собака видит свет лампочки, в зрительной зоне коры больших полушарий возникает возбуждение группы клеток, которое И.П. Павлов назвал очагом возбуждения от безразличного (в будущем условного) раздражителя.

Лампочка горит, и в это время приносят пищу. Вкус, вид и запах пищи вызывают поток импульсов от рецепторов в пищевой центр, т.е. в группы нейронов в различных отделах головного мозга, в том числе и в коре больших полушарий (пищевом центре коры), связанных с регуляцией функций пищеварения. Пищевой центр возбуждается (по И.П. Павлову, очаг возбуждения от безусловно-рефлекторного раздражителя – пищи) и от него поступают нервные импульсы к слюнным железам. У собаки происходит выделение слюны, т.е. осуществляется безусловно-рефлекторная реакция (рис. 100, В).

В данном случае в коре больших полушарий одновременно существует два очага возбуждения: слабый очаг от безразличного и сильный очаг от безусловного раздражителя. Поскольку возбуждение распространяется по нервной системе, то между этими очагами образуется временная связь.

После нескольких повторений сочетаний действия безразличного (свет лампочки) и безусловного (пища) раздражителей временная нервная связь становится настолько прочной, что при действии лишь одного безразличного раздражителя возбуждение передается по временной нервной связи из очага, воспринимающего свет, к клеткам пищевого центра. Пищевой центр, являющийся безусловно-рефлекторным очагом, возбуждается и посылает импульсы к слюнным железам. В результате у собаки выделяется слюна, хотя ей пищи пока еще не приносили (рис. 100, Г). С этого момента свет лампочки перестал быть безразличным раздражителем для собаки, а стал условным сигналом, что скоро должны принести пищу. Выработался условный слюноотделительный рефлекс на загорание лампочки.

В образовании условного рефлекса обычно различают две последовательные стадии: генерализацию и специализацию. На стадии генерализации безусловно-рефлекторную ответную реакцию вызывает не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, при выработке пищевого условного рефлекса у собаки на звук частотой 500 Гц вначале звуки частотой 300 и 700 Гц тоже вызывали рефлекторную реакцию, хотя и не сопровождались пищевым подкреплением. Стадия генерализации имеет большое биологическое значение, поскольку в естественных условиях жизни позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру похожих раздражителей.

После стадии генерализации наступает стадия специализации, во время которой ответная реакция наблюдается лишь на подкрепляемый условный сигнал, а все остальные, хотя и похожие раздражители, становятся неэффективными. Стадия специализации условного рефлекса, как правило, совпадает с началом его автоматизации. Биологическое значение стадии специализации состоит в выделении из большого разнообразия только определенных значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность вызывания безусловно-рефлекторной реакции.

После исследований И.П. Павлова к настоящему времени установлено, что временная нервная связь между очагом условного и очагом безусловного раздражителя образуется не только на уровне коры больших полушарий, но и одновременно через подкорковые отделы головного мозга. Оказалось, что некоторые условные рефлексы можно выработать у животных и после удаления больших полушарий. Однако корковые временные связи являются главными. При разрушении коры больших полушарий сложные условные рефлексы исчезают, а более простые значительно ослабевают.

Также установлено, что упрочнение временной нервной связи достигается благодаря увеличению количества синапсов между нейронами, образующими временную нервную связь, и облегчению выделения в них медиатора. В результате чего возбуждение способно из очага условного раздражителя распространиться по временной нервной связи до очага безусловного раздражителя и вызвать безусловно-рефлекторную реакцию. Высказываются также предположения о роли нейроглии, о возможном изменении свойств ДНК, РНК и последующего синтеза белка в процессе образования условного рефлекса.

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян установил, что высшая нервная деятельность характеризуется образованием условных рефлексов с прямыми и обратными связями. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами. Одним из них является корковый отдел анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, а другим – центр безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сочетании двух безусловных рефлексов: мигательного, вызываемого струйкой воздуха в глаз, и пищевого образуется условный рефлекс с двусторонней связью (рис. 101). В случае, когда подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при предъявлении пищевого раздражителя происходило мигание.

В настоящее время для более полного изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т. п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Установлено, что необходимым условием образования временной связи между очагами условного и безусловного раздражителей является синхронизация биопотенциалов в диапазоне тета-ритма.

Условный рефлекс может образоваться и при сочетании условного сигнала с прямым электрическим или химическим раздражением коры полушарий большого мозга или подкорковых ядер. Многократное, в течение 8–17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса у животного (появление слюноотделения, рвоты, шаткой походки, изменение дыхания) при действии одной обстановки опыта, при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу изотонического раствора хлорида натрия.

В опытах с условными рефлексами для регистрации электрической активности широко используются электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры больших полушарий, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. Микроэлектродные методы позволяют обнаруживать активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условно-рефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условно-рефлекторных реакций применяют компьютерную обработку данных.

Современные нейрофизиологические исследования позволили расширить представления о механизме формирования условного рефлекса. Изучение функций ретикулярной формации ствола мозга и корково-подкорковых взаимоотношений показало, что в образовании «временной связи» условного рефлекса задействован практически весь мозг. Вследствие генерализованных активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий и условный и безусловный раздражитель вызывают не только локальные очаги возбуждения в коре, но и оказывают на нее генерализованное влияние.