Фазы потенциала действия

Для того, чтобы зарегистрировать и проанализировать потенциал действия, вернемся к экспериментальной схеме, представленной на рис. 15А. Введем в нервную клетку два микроэлектрода, один из которых используется для регистрации мембранного потенциала, другой, раздражающий - для пропускания тока через мембрану. Будем раздражать клетку кратковременными толчками тока выходящего направления (рис. 18). Мы уже знаем, что при малых толчках тока возникают пассивные деполяризационные изменения мембранного потенциала - электротонические потенциалы, амплитуда которых зависит от силы раздражения. Однако, когда сила раздражения достигнет определенной величины (порога раздражения), в клетке возникнет быстрое, кратковременное и значительное по величине колебание мембранного потенциала, которое и является потенциалом действия. Рассмотрим подробно зарегистрированное колебание мембранного потенциала (рис. 18). Вначале мембранный потенциал клетки уменьшается до нуля, затем заряд на мембране меняется на противоположный, то есть внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружная - отрицательно. Эта кратковременная перезарядка мембраны носит название – овершут. При этом мембранный потенциал достигает значений около +50мВ (напоминаем, что + указывает заряд внутренней поверхности мембраны). Через несколько долей миллисекунды начинается процесс возвращения мембранного потенциала к исходному уровню, который заканчивается через 1-2 миллисекунды. Возрастание мембранного потенциала до нуля и далее до положительных значений носит название фазы деполяризации потенциала действия, а возвращение мембранного потенциала к исходному состоянию - фазы реполяризации. Иногда в конце потенциала действия наблюдаются следовые потенциалы. Они могут быть деполяризационными и гиперполяризационными. Первые выражаются в замедлении возвращения мембранного потенциала к первоначальному уровню, а вторые - во временном увеличении абсолютного значения мембранного потенциала в сравнении с исходным значением.

Из рис. 18 видно, что потенциал действия возникает только тогда, когда мембранный потенциал уменьшается до определенной величины. Это значение мембранного потенциала носит название критического уровня деполяризации. Возбудимость клетки (способность возбуждаться) зависит от того, на сколько необходимо сместить мембранный потенциал клетки, чтобы в ней возник потенциал действия, то есть от разницы значений исходного

Рис. 18. Потенциал действия

Экспериментальная схема, что и на рис 15А. Внутриклеточный отводящий микроэлектрод регистрирует мембранный потенциал покоя –70 мВ. Другой внутриклеточный микроэлектрод служит для раздражения, постепенно нарастающими по силе толчками тока (показаны внизу). При слабых толчках раздражающего тока (тонкие линии) регистрируются небольшие деполяризационные электротонические потенциалы. Если амплитуда электротонического потенциала достигает определенной величины (порогового потенциала), а значение мембранного потенциала - критического уровня деполяризации, то в клетке возникает быстрое колебание мембранного потенциала (потенциал действия- толстая линия). Подробнее в тексте. Вертикальными двухсторонними стрелками показаны исходные значения порогового потенциала и его изменения во время следовой деполяризации и гиперполяризации.

мембранного потенциала и критического уровня деполяризации. Эта разница называется пороговым потенциалом. В нашем примере (рис. 18) мембранный потенциал покоя равен -70 мВ, а критический уровень деполяризации –50 мВ. Для того, чтобы в этих условиях возник потенциал действия, необходимо сместить мембранный потенциал на 20 мВ, то есть пороговый потенциал равен 20 мВ. Понятно, что увеличение асболютного значения исходного мембранного потенциала покоя приведет к увеличению порогового потенциала. При этом возбудимость клетки будет меньше, и необходима большая сила раздражителя для достижения критического уровня деполяризации и возникновения потенциала действия. Уменьшение мембранного потенциала покоя по модулю, наоборот, ведет к уменьшению порогового потенциала и увеличению возбудимости. Следовательно, чем больше мембранный потенциал, тем больше пороговый потенциал и тем меньше возбудимость клетки. Мы уже говорили, что в конце потенциала действия наблюдаются медленные колебания мембранного потенциала (следовые деполяризационные и гиперполяризационные потенциалы). В течение этих потенциалов пороговый потенциал сначала уменьшается (возбудимость увеличивается), а затем возрастает (возбудимость снижается) (рис. 18).