ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ.
Общая характеристика
Численность, геологическая история покрытосеменных.
Покрытосеменные - самый крупный отдел растений, в составе которого выделяется 2 класса, 533 се мейства, около 13000 родов и не менее 250000 видов.
Достоверные остатки покрытосеменных известны из мелового периода мезозойской эры по находкам вегетативных и репродуктивных структур и органов - древесины, листьев, цветков, плодов и пыльцы. Более ранние остатки домелового периода, которые описывались как принадлежащие покрытосеменным, после более тщательной проверки оказались либо неправильно определенными и классифицированными, либо не точно установлен их возраст. Некоторые ученые допускают возможность появления некоторых покрытосеменных на границе юрского и мелового периодов.
Покрытосеменные, являясь самыми молодыми по времени появления на Земле, стали самой многочисленной и распространенной по земному шару, наиболее
приспособленной к наземным условиям существования группой, часто доминирующей в различных сообществах и типах растительности. Это настоящие «победители в борьбе за существование», как их образно назвал М.И. Голенкин.
|
|
Особенности покрытосеменных как наиболее высокоорганизованной группы растений.
Они касаются цикла развития, репродуктивных структур и вегетативных органов и возникли в процессе приспособления к условиям жизни на суше.
Особенности цикла развития. Покрытосеменные, как и голосеменные, характеризуются наличием в цикле развития диплоидной (спорофит) и гаплоидной (гаметофит) фаз. Абсолютно преобладающей является диплоидная фаза, или бесполое поколение (спорофит). Гаплоидная фаза - гаметофит, не является самостоятельным поколением, а «вклинивается» в общую последовательность жизненного цикла в виде сильно редуцированного мужского гаметофита - пыльцевого зерна, и женского гаметофита - зародышевого мешка. Важная особенность цикла развития - крайняя редукция мужского и женского гаметофитов, отсутствие антеридиев и архегониев.
Пыльцевое зерно имеет только две клетки, которые образуются в результате деления ядра микроспоры: вегетативную (клетка трубки) и генеративную (спермиогенная) клетки. Из спермиогенной клетки образуются два спермия.
Женский гаметофит претерпел значительное упрощение по сравнению с гаметофитом голосеменных. При его формировании происходит всего три митотических деления, которые претерпевает ядро мегаспоры и его производные. В конечном итоге в семяпочке образуется 8-ми ядерный семиклеточный зародышевый мешок - женский гаметофит. В нем на микропилярном полюсе находятся 3 клетки, составляющие яйцевой аппарат, из них средняя - яйцеклетка и 2 прилегающие к ней с боков - клетки-спутницы (синергиды). В центре зародышевого мешка образуется центральная клетка при слиянии двух полярных ядер, а на халазальном полюсе расположены 3 клетки антиподы. Таким образом, сокращается продолжительность гаплоидной фазы и формирования структур, участвующих в процессе оплодотворения.
|
|
Своеобразие покрытосеменных состоит в том, что только в этой группе растений происходит процесс двойного оплодотворения. Суть его заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш, а второй спермий - с диплоидным ядром центральной клетки, и в результате образуется триплоидное ядро первичной клетки эндосперма, который является питательной тканью. В отличие от голосеменных эндосперм не принадлежит гаметофиту. Развитие зародыша и питательной ткани происходит сбалансированно.
Важнейшей особенностью покрытосеменных является наличие цветка - многофункционального комплексного органа, присущего только этой группе. По своей морфологической природе он представляет собой видоизмененный укороченный первоначально спороносный побег, обеспечивающий образование репродуктивных структур, а также прохождение всех процессов, связанных с семенным размножением.
Основные элементы цветка - это микро- и мегаспорофиллы. Микроспорофиллы, видоизменённые в тычинки, несут на тычиночной нити пыльник, состоящий обычно из двух половинок. Каждая половинка пыльника — это два сросшихся микроспорангия (два гнезда). Мегаспорофиллы занимают центральную часть цветка и образуют при срастании между собой один пестик, либо остаются свободными - несколько пестиков. Кроме этих изначально спороносных элементов цветка, снаружи имеется покров в виде листовидных образований - околоцветник, который может быть простым или двойным, состоящим из чашечки и венчика. Тычинки и пестики могут располагаться в разных цветках.
Существует огромное разнообразие цветков, которое возникло в результате выработки приспособлений к эффективному выполнению различных функций, Присущих этому органу. В нем (или в них) происходят в строгой последовательности следующие процессы: образование микро- и мегаспор; микро- и мегаспорогенез; формирование мужского и женского гаметофитов, продуцирующих гаметы; обеспечивается перенос пыльцы, её прорастание и доставка спермиев в зародышевый мешок посредством пыльцевой трубки; двойное оплодотворение; развитие зародыша и запасной питательной ткани. Завершающим этапом является образование семян, заключенных в плод, их рассеивание и распространение в пространстве.
Большое значение имеет форма и характер поверхности пыльцевых зерен, отличающихся огромным разнообразием. Оно возникло в результате приспособления к различным агентам переноса пыльцы, обеспечивающего перекрестное опыление. Насекомоопылению способствуют нектарники.
У многих растении имеются соцветия, которые обеспечивают успешное массовое перекрестное опыление цветков, повышающее семенную продуктивность растений.
Немаловажную роль выполняет околоцветник, привлекающий своей окраской, формой, величиной насекомых и других животных (колибри) как опылителей. Рыльце пестика, воспринимающее пыльцу, своими выделениями удерживает пыльцевые зерна и стимулирует их прорастание. Столбик пестика способствует передвижению пыльцевой трубки, наличие рыльца и столбика повышает избирательность генеративных структур, завязь создает защиту и благоприятную влажную среду для развивающихся в ней семяпочек. Из завязи образуется плод, в котором находятся семена, число которых от одного до нескольких сотен. Наличие плода - одна из характерных особенностей отдела, отраженная в названии покрытосеменные. В процессе эволюции выработалось большое разнообразие плодов, что создает оптимальные возможности для расселения растений. Этому способствуют также многообразные связи с разными группами животных как агентов для распространения семян (птицы, млекопитающие, муравьи ит.д.). Происходила сопряженная эволюция мира покрытосеменных и мира животных, само существование некоторых групп животных было бы невозможно без цветковых.
|
|
Приспособления к жизни на суше касаются также и вегетативных органов. Следует отметить важнейшие из них:
• у большинства покрытосеменных имеются настоящие сосуды - самые совершенные водопроводящие элементы ксилемы;
• во флоэме образуются, помимо ситовидных трубок, клетки спутницы, облегчающие отток органических веществ в другие ткани;
• разнообразие морфологического и анатомического строения вегетативных органов; наличие видоизменений органов; их многофункциональность; (корневища, клубни, луковицы и др.);
• богатство жизненных форм;
• интенсивность прохождения этапов индивидуального развития (онтогенеза), высокая интенсивность размножения, в том числе вегетативного;
• богатство и разнообразие биохимического состава, который обеспечивает устойчивость к неблагоприятным факторам среды.
Совокупность всего разнообразия приспособлений, возникших в процессе эволюции в условиях наземного существования позволило покрытосеменным занять господствующее положение в растительном покрове земного шара.
Особый интерес представляет проблема происхождения цветка как наиболее характерного органа покрытосеменных. На этот счёт существует несколько точек зрения, которые можно выделить в три основные группы: стробилярная, псевдантовая и теломные гипотезы (чаще именуемые теориями).
Суть стробилярной гипотезы состоит в том, что исходным типом цветка считается обоеполый цветок, приспособленный к насекомоопылению, который произошел из «обоеполого» стробила, сходного с «обоеполой» шишкой беннеттитовых.
|
|
Согласно псевдантовой гипотезе первоначально возникли раздельнополые ветроопыляемые цветки из собраний микро- и мегаспорофиллов, подобных таковым у представителей эфедровых и гнетовых из голосеменных. Предполагается, что в дальнейшем на базе объединенных раздельнополых возникли обоеполые цветки.
Разные варианты теломных гипотез происхождения цветка предполагают разные пути возникновения цветков различных типов, развивавшихся независимо друг от друга. Исходными структурами для них были не дифференцированные на органы теломы, имевшие радиальную симметрию и ветвившиеся дихотомически. Они разделялись на стерильные (не спороносные) и фертильные (спороносные) части.