Синтез гликогена
Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется.
Схематично активацию глюкозы можно представить следующим образом:
+ АТФ +УТФ
ГлГл-6-ф Гл-1-ф Гл-1-УДФ
- АДФ - ФФ
Синтез гликогена осуществляется путем присоединения образовавшейся УДФ-глюкозы к наружным цепям молекул имеющегося в клетках печени гликогена, который называется «затравкой». При этом в молекулу гликогена включаются только остатки глюкозы. В результате многократного присоединения остатков глюкозы наружные цепи удлиняются и разветвляются, что ведет к значительному увеличению размера молекул гликогена.
Освобождающиеся в процессе синтеза гликогена молекулы УДФ вступают в реакцию с АТФ и снова превращаются в УТФ:
УДФ + АТФ УТФ + АДФ
Таким образом, источником энергии для синтеза гликогена является АТФ, а УТФ выполняет роль переносчика энергии.
Благодаря синтезу в печени происходит накопление гликогена и его концентрация может достигать 5-6 %. Превращение в печени глюкозы в гликоген предотвращает резкое увеличение её содержания в крови во время приема пищи.
Синтез гликогена из глюкозы также происходит в мышцах, но его концентрация в них не превышает 2-3 %. Образованию гликогена в мышцах способствует пищевая гипергликемия..
Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.
Распад гликогена
Между приемами пищи гликоген печени расщепляется и превращается в глюкозу, которая выходит в кровь. Этот распад идет с участием фосфорной кислоты и называется фосфоролизом. Под действием фосфорной кислоты от наружных цепей гликогена поочередно отщепляются остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Полностью гликоген не расщепляется. Оставшиеся небольшие молекулы гликогена служат в дальнейшем «затравкой» при его синтезе из глюкозы.
Фосфоролиз гликогена протекает по следующему уравнению:
(С6Н10О5)n + m Н3РО4 (С6Н10О5)n-m + m Гл-1-ф
Исходный гликоген Гликоген-«затравка»
+Н2О
Гл-1-ф Гл-6-ф Глюкоза + Н3РО4
Распад гликогена в печени до глюкозы часто обозначается термином глюкогенез и ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином.
Благодаря протеканию в печени двух противоположных процессов: синтеза гликогена из глюкозы и его распада снова на глюкозу, её концентрация в крови изменяется только в небольшом диапазоне, и поэтому кровь постоянно снабжает все органы глюкозой.
В мышцах расщепление гликогена обычно наблюдается при выполнении физической работы. Однако свободная глюкоза здесь не образуется, так как в мышечных клетках нет фермента, вызывающего гидролиз глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-1-фосфат и глюкозо-6-фосфат из-за наличия фосфатного остатка через стенку мышечных клеток проходить не могут и поэтому все дальнейшие превращения этих соединений протекают непосредственно в мышцах и направлены на обеспечение их энергией.
Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь как раз во время мышечной работы.
Катаболизм углеводов
Использование глюкозы в организме осуществляется двумя путями:
· Бóльшая часть углеводов (90-95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ-путь), который является для организма главным источником энергии.
· Незначительная часть глюкозы (5-10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ-путь), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ·Н2.
ГДФ-путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ-путь функционирует постоянно, а анаэробный распад углеводов наблюдается только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном, в скелетных мышцах.
Аэробный распад глюкозы.
Аэробный распад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.
Первый этап ГДФ-пути протекает в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращаются в пировиноградную кислоту (пируват). Этот этап часто называют гликолизом.
На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму – глюкозо-6-фосфат:
Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза. Поэтому все превращения глюкозы в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее, глюкозо-6-фосфат вступает в различные пути метаболизма глюкозы.
При аэробном окислении глюкоза превращается в конечные продукты - углекислый газ и воду с выделением большого количества энергии, за счет которой осуществляется синтез 36-38 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы.
Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы
С6Н12О6 + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Н3РО4 ¾® 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ
Важным этапом аэробного распада глюкозы является цикл Кребса, в котором происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, за счет которой синтезирируется много АТФ