Лекция. Лист.
Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.
Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
Роль и основные функции листа.
1. Главное значение листа состоит в том, что им усваивается солнечная энергия, которая связывается в виде органических соединений и затем используется не только растениями, но и всеми другими организмами Земли. Как отмечал К.А.Тимирязев, растения выполняют космическую роль, являясь посредниками между космосом и всеми остальными обитателями Земли. И главная роль в этом посредничестве принадлежит листу. Подчёркивая это, К.А.Тимирязев писал, что «в листе выражается вся сущность растения. Растение – это лист».
Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза. В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.
|
|
Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.
2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.
Главная роль транспирации:
1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;
2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.
Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..
3. Газообмен.
Дополнительные функции:
4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.
5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).
6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..
7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.
Общие морфологические особенности листа.
1 особенность. Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность, что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО2 и света, газообмена и транспирации.
Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.
|
|
2. Лист, как правило, тонкий орган, т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.
Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).
3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом. Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани).
Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).
Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).
Внешнее строение листа .
Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:
1. листовая пластинка
Черешок
3. основание листа.
Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.
Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми, если черешок отсутствует, то лист называется сидячим.
Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.
Основание листа может разрастаться:
а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.
б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище. Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).
Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)
По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое, при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.
|
|
По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).
Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации: низовую, срединную и верховую. Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.
В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность). Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях (например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).
Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.
|
|
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии. Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня.
1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.