Механизмы целенаправленной деятельности человека

Узловым механизмом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Однако поведение человека отнюдь не сводится к сумме или комплексу отражательных рефлекторных реакций. Оно представляет собой не просто рефлекторное приспособление к изменяющимся условиям среды с целью сохранения гомеостаза, а активное преобразование среды. Эта деятельность нередко вызывает нарушения гомеостаза и требует напряжения многих вегетативных регуляторных механизмов для восстановления этих нарушений. Деятельность человека связана с четким представлением о задаче, цели и ожидаемом результате действия, который необходимо достигнуть. Цели, которыми руководствуется в своей деятельности человек, определяются его потребностями, как биологическими, так и с о ц и а л ь н ы м и. Существуют низшие и высшие потребности, т.е. иерархия потребностей. Удовлетворение их - основное условие, обеспечивающее жизнь человека.

Принципиальная схема центральной архитектуры функциональной системы П.К. Анохина

Нейрофизиологическая структура целенаправленной деятельности очень сложна. С самого начала развития науки о мозге физиологи старались представить себе структуру поведенческих реакций в виде какой-либо модели или схемы. Степень сложности таких моделей соответствовала уровню знаний определенной эпохи. Модель всегда строилась по образцу известных человеку в тот момент механизмов. Декарт сформулировал принцип рефлекса, сыгравший важную роль для развития материалистического мировоззрения, на основе аналогии деятельности нервной системы и работ известных ему механических автоматов, запускаемых в ход нажатием на кнопку или рычаг. В такой конструкции имеет место постоянная связь, т. е. жесткое, однозначное взаимодействие ее элементов. И. П. Павловым был разработан весьма плодотворный, сыгравший огромную роль в развитии естествознания и философии принцип временной (условной) связи. Аналогия была взята из конструкции коммутатора телефонной станции. По мере изучения интимных механизмов саморегуляции физиологических процессов, появились схемы «.рефлекторного кольца» (Н. А. Бернштейн), в котором важная роль отводится процессам обратной связи, открытой еще в 60-х годах XIX в. И. М. Сеченовым, а также Ционом и Людвигом.

Схема «функциональной системы», предложенная П. К. Анохиным для объяснения механизмов саморегуляции физиологических процессов и структуры поведенческих реакций организма, является одной из наиболее распространенных. В соответствии с этой схемой любой целенаправленной деятельности предшествует принятие решения путем «афферентного синтеза», т. е. анализа и синтеза афферентной информации, имеющей четыре источника и неодинаковое значение: биологическую мотивацию (инстинктивные потребности: пищевые, половые, оборонительные и т. п.), обстановочную афферентацию (условия окружающей среды), пусковую афферентацию (непосредственный стимул реакции) и память (информация, возникающая в результате жизненного опыта).

Афферентный синтез заканчивается формированием программы действия, которая по П. К. Анохину, состоит из двух принципиально различных элементов:

1) эфферентной программы действия (ЭПД), т.е. определенной последовательности набора нервных команд, поступающих на исполнительные приборы — эффекторы (скелетные мышцы, железы, внутренние органы);

2) акцептора результата действия (АРД), т. е. нейронной модели предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие.

 

Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом с помощью обратной афферемтации (ОА), т. е. обратной связи. Это звено замыкает сложную разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. Информация о реально полученном результате сравнивается с прогнозом, закодированным в АРД. В случае, если полученный результат соответствует ожидаемому, данная «функциональная система» прекращает свое существование, так как это значит, что цель стоявшая перед организмом, достигнута.

Таким образом, «функциональная система» представляет собой временное объединение различных элементов нервной системы — от рецепторов до исполнительных приборов, возникшее для выполнения конкретной задачи. Такая формулировка развивает сформулированную в 20-х годах нашего века концепцию А. А. Ухтомского о доминанте.

По А. А. Ухтомскому, доминанта представляет собой временное объединение («созвездие или констелляцию») нервных центров (и других структур организма) для достижения вставшей перед организмом цели. Это объединение распадается и доминанта прекращает свое существование в тот момент, когда указанная цель достигнута (задача решена). Таким образом, поведение строится не по типу стимул — реакция, а по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды. Любая деятельность начинается с создания плана и программы данной поведенческой реакции и нейронной модели ее будущего результата. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, она органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть. Подобные структуры поведенческих реакций организма основаны на описываемых кибернетикой принципах управления, общих для живого организма и для машины.

Аналогом данной нейрофизиологической структуры поведенческих реакций является не механический автомат и не телефонный коммутатор, а электронно-вычислительная машина, осуществляющая управление работой других машин или производственным процессом по определенной программе. «Кольцевые» модели являются шагом вперед в понимании механизма поведенческих реакций и структуры поведения представляя собой современный уровень развития рефлекторной теории. Однако любые схемы — это лишь определенная ступень на пути к познанию истинных механизмов работы мозга. Сами эти механизмы в действительности гораздо сложнее. Побуждение к действию для достижения полезного результата не заложено в мозге человека, не дано ему «свыше» и не является только «биологической мотивацией», направленной на выживание лишь данного организма и поддержания собственного гомеостаза. Активное поведение человека нередко направлено на высокие цели, ради достижения которых он не только нарушает «уравновешивание со средой», ломает гомеостаз, но иногда и жертвует жизнью. Деятельность человеческого мозга детерминирована всем прошлым опытом человечества (условиями социальной жизни). Взаимодействие в коре большого мозга процессов возбуждения и торможения, формирование типов высшей нервной деятельности, механизмы возникновения стенических и астенических отрицательных эмоций, взаимодействие сознания и подсознания, творческое озарение, т. е. способность принимать мгновенно правильные решения, догадка и многие другие явления высшей нервной деятельности человека также пока не могут быть объяснены существующими в настоящее время кибернетическими моделями поведенческих реакций. Творческая деятельность человеческого мозга не прекращается и в период сна и т. д. Все эти и другие важные проблемы еще ждут своего решения.

Вопросы для самостоятельного изучения.

1. Уровни аналитико-синтетической деятельности.

2. Механизмы аналитико-синтетической деятельности.

3. Механизмы специализации двигательных актов.

4. Филогенез аналитико-синтетической деятельности.

5. Онтогенез аналитико-синтетической деятельности.

 

Рекомендуемая литература:

1. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М., 1988.

2. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М., 1991.

3. Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека. – СПб.: Изд-во “Деан”, 1999.

4. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. - М., 1979.

5. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб., 1994.

6. Судаков К.В. Физиология сна. – М., 1990.

7. Ухтомский А.А. Учение о доминанте. Собр. соч. В 6 т. – Л., 1950-52.

8. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевс. - М., 1985.

9. Симонов П.В. Мотивационный мозг. – М., 1987.

10. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Сер. Рук-во по физ. – Л., 1986.

11. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. Учебное пособие. – М., 1997.

12. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека. – М., 1966.

13. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. МГУ, М.: 1997.

14. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций), "Высшая школа", М.: 1976.

15. Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы. "Мир"., М.: 1990.

16. Шепперд Г. Нейробиология, т.1. "Наука", М.: 1987.

 

 

 

Модуль 8.

Физиология сна.

Сон - это особое генетически детерминированное состояние организма человека (и теплокровных животных, т.е. млекопитающих и птиц), характеризующееся закономерной последовательной сменой определенных полиграфических картин в виде циклов, фаз и стадий".

Это сложное определение сна свидетельствует, во-первых, что сон - это неотъемлемая часть бытия человека, т.к. необходимость спать генетически предопределена и во-вторых, что состояние сна может определено только с помощью специальных объективных методов.

Для объективного изучения сна и его нарушений используется полисомнография - метод, включающий параллельную регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ) (как правило, многоканальной), электроокулограммы (ЭОГ), электромиограммы (ЭМГ), электрокардиограммы (ЭКГ), артериального давления (АД), двигательной активности (общей и в конечностях), дыхательных движений грудной клетки и брюшной стенки, оро-назального тока воздуха, уровня сатурации кислорода в крови, выраженности храпа, температуры тела, эрекции пениса, видеомониторирование.

Первые три из вышеперечисленных показателей (ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ) являются базовыми для идентификации стадий и фаз сна. На основании анализа этих показателей строится гипнограмма, отражающая динамику стадий и фаз сна в течение периода регистрации.

Сон человека представляет собой континуум функциональных состояний мозга - 1, 2, 3 и 4 стадии фазы медленного сна (ФМС) и фазу быстрого сна (ФБС).

1 стадия – фаза медленного сна (ФМС) - дремота характеризуется замедлением частоты основного ритма (характерного для расслабленного бодрствования данного человека), появлением бета- и тета-волн; снижением частоты сердечных сокращений (ЧСС), частоты дыханий (ЧД), мышечного тонуса, АД.

Гипнограмма сна здорового человека

2 стадия ФМС (стадия "сонных веретен") - названа так по основному ЭЭГ-феномену - "сонным веретенам" - колебаниям синусоидальной формы с частотой 11,5-15 гц, амплитудой более 25 мкв и длительностью 0,5-1,5 сек, кроме того, в ЭЭГ представлены также К-комплексы - волны высокой амплитуды (в 2-3 раза превосходящие амплитуду фоновой ЭЭГ, в основном представленную тета-волнами), двух или многофазные; с точки зрения вегетативных и ЭМГ показателей развиваются тенденции, описанные для 1-й стадии ФМС; в небольших количествах могут встречаться эпизоды апноэ, длительностью менее 10 секунд.

3 и 4 стадии называют дельта-сном, так как основным ЭЭГ-феноменом является дельта-активность (в 3-й стадии она составляет от 20% до 50%, а в 4 стадии более 50% эпохи анализа); дыхание в этих стадиях ритмичное, медленное, АД снижено, ЭМГ имеет низкую амплитуду.

Фаза быстрого сна (ФБС) характеризуется быстрыми движениями глаз (БДГ), очень низкой амплитудой ЭМГ, "пилообразным" тета-ритмом, сочетающимся с нерегулярной ЭЭГ; при этом отмечают "вегетативную бурю" с дыхательной и сердечной аритмией, колебаниями артериального давления, эпизодами апноэ (в норме длительностью менее 10 секунд), эрекцией пениса и клитора.

Стадии ФМС и ФБС составляют один цикл сна, и таких циклов у здорового человека бывает от 4 до 6 за ночь; эти циклы не одинаковы: в первых двух максимально представлена ФМС, а в утренних - ФБС.

Основная функция ФМС - восстановительная (накопление энергетических, в первую очередь, фосфатергических связей, синтез пептидов и нуклеиновых кислот, в этой фазе наблюдаются пики секреции соматотропного гормона, пролактина, мелатонина, а ФБС - переработка информации и построение программы поведения.

При физиологическом старении структура сна претерпевает следующие изменения: снижается общая длительность сна, увеличивается длительность поверхностных стадий, увеличивается время засыпания и время бодрствования внутри сна, возрастает двигательная активность во сне, возникает фрагментация сна, отмечается большая сохранность ФБС по отношению к ФМС, выявляется полифазность сна (наличие дневного и ночного сна) и дневные микрозасыпания. Жалобы на плохой ночной сон у людей старше 60 лет встречается в 3 - 4 раза чаще, чем в среднем возрасте.

Вполне естественно, что к вопросу о механизмах сна привлечено внимание многих исследователей. Наиболее интересны две теории сна: гуморальная и нервная.

Гуморальная теория рассматривает сон как результат накопления в крови токсических продуктов обмена – «гипногенных» веществ, действующих на определенные зоны мозга (возможно, на «центры сна»). В пользу этой теории говорят опыты Р. Лежандра и Г.Пьерона, показавшие, что при введении бодрой собаки сыворотки крови другой собаки, не спавшей несколько суток, у бодрой собаки наблюдаются в се признаки утомления, приводящие животное ко сну. Однако наблюдения П.К.Анохина над сросшимися близнецами, обладавшими общей кровеносной системой, ставят под сомнения гуморальную теорию, так как близнецы, имея один состав крови, спали и бодрствовали часто не одновременно.

Нервные теории рассматривают сон как результат либо возбуждения специального центра сна, находящегося, по заключению специалистов и по мнению некоторых экспериментаторов (Гесс и др.) в промежуточном мозге, либо как результат общего торможения коры больших полушарий с ближайшей подкоркой (И.П.Павлов).

В последнее время внимание многих исследователей обращено в ретикулярную формацию ствола мозга, выключение которой ведет к развитию сноподобных состояний, а раздражение ее вызывает пробуждение (Г.Мэгун, Д.Джаспер, Г.Моруцци и др.). но без участия корковых частей анализатора одна только система подкорковых ядер не в состоянии обеспечить регуляцию сна и бодрствования (Ф.Бремер).

Павлов считал, что сон имеет корковое происхождение и развивается в норме по законам внутреннего торможения. По Павлову возможен и другой механизм развития сна – это отсутствие раздражений, стимулирующих кору тонизирующих ее (перерезка зрительных и слуховых нервов; клинические больные, лишенные большинства экстерорецепций). Такой сон Павлов называл «пассивным» в отличие от «активного» сна, развивающегося как внутреннее торможение вследствие усиленной деятельности коры.

Анохин, предложений корково-подкорковую гипотезу развития сна, полагает, что активный сон возникает в результате торможения корковой деятельности за счет блокирования в таламусе импульсов, идущих от рецепторов к коре. Однако первичное сонное торможение развивается в коре (в частности, в ее лобных долях), что приводит гипоталамус к освобождению от постоянно имеющего место тормозного влияния коры, особенно ее лобных отделов. Расторможенные гипатоломические образования направляют возбуждение в область таламуса, где и происходит блокирование импульсации, направленной к коре.

Сон, видимо, не является привилегией коры, как не является он и реакцией, специфически связанной с подкорковыми образованиями. Сон- это результат сложной перестройки корково-подкорковых отношений (А.Б.Коган).

По Павлову, при засыпании кора проходит несколько гипнотических фаз, характеризующихся изменением возбудимости корковых нейронов:

· уравнительную (отличающуюся выравниванием эффектов от действия слабых и сильных условнорефлекторных раздражений на уровне слабых),

· парадоксальную (когда на слабое воздействие возникает большой ответ, чем на сильное),

· ультрапарадоксальную (характеризующуюся отсутствием ответов на положительные сигналы и появлением реакций на тормозные),

· наркотическую (отличающуюся сохранением силовых отношений при общем снижении эффекта),

· тормозную (когда, наконец, нет ответов на все внешние раздражители в результате наступившего торможения).