Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов

Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообра­зия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюци­онный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Большинство мутаций первона­чально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положитель­ный результат: 1) исключается непосредственное отрицательное влия­ние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) путем сохранения аллелей, создается резерв наследственной изменчивости; 3) благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относи­тельную жизнеспособность организмов. Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюци­онного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов.

Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвери­ков) называют периодические или апериодические колебания численно­сти организмов в природных популяциях. Это явление распространя­ется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении дей­ствия на них популяций «хищ­ника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае уве­личение кормовых ресурсов способствует росту числен­ности хищников, что в свою очередь интенсифицирует ис­требление жертвы (рис. 107). Отдельные «вспышки» чис­ленности организмов некото­рых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX— XX веках это наблюдалось в популя­циях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей.

Рост количества организмов сопровождается расширением занимае­мой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существо­вание.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененны­ми генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде мало­численной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генети­ческому составу, такие популяции переживают период спада численно­сти. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

Действияпопуляционных волн на генофонды не являются направленными, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изо­ляции, из одной исходной популяции или из групп могут сформироваться две или более генетически отличающи­еся группы организмов, а в дальней­шем — новые подвиды и виды. Изоля­ция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генети­ческая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.

Выше уже говорилось, что, как пра­вило, между видами отсутствует гибри­дизация, а следовательно, не происхо­дит обмена генами. В этом смысле каж­дый вид представляет собой генетиче­ски закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, вхо­дящих в состав вида, легко скрещи­ваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются ге­нетически открытыми системами. Потенциально каждый подвид может дать на­чало новому виду, т. е. из генетически открытой системы перейти в генетиче­ски закрытую. В большинстве случаев, по-видимому, такому процессу способ­ствует изоляция.

Различают следующие основные фор­мы изоляции: географическую, эколо­гическую и генетическую.

Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физически­ми барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные бай­кальские виды ресничных червей, ра­кообразных, рыб.

Экологическая изоляция достига­ется тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географи­ческой области, расселяются в раз­личных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, раз­множаются при различной температуре воды: первая приступает к икро­метанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается не­возможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция нередко обу­словлена особенностями числа и фор­мы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (на­пример, у мулов). Причинами изоли­рующего механизма становятся полиплоидия и хромосомные перестройки. В результате физиологической не­совместимости тканей матери и гиб­ридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у мле­копитающих.

В зависимости от характера изоля­ции различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (гр. allo — разный и patris — родина) видообразование встречается в тех случаях, когда но­вый вид возникает из популяций, ока­завшихся территориально разобщен­ными. Это может быть следствием по­явления географических преград либо в результате расселения популяций исходного вида от прежнего центра существования и преобразования в но­вых условиях.

Симпатрическое (гр. sym — вместе) видообразование — возникновение но­вых видов внутри прежнего ареала. Чаще всего эта форма видообразова­ния связана с изменением в числе или структурах хромосом (т. е. генетиче­ской изоляцией), но может быть и в результате сезонной изоляции. Сим­патрическое видообразование нередко приводит к формированию видов-двойников, морфологически почти не­отличимых, но изолированных гене­тически. Так, на территории европей­ской части нашей страны обитает несколько видов-двойников комара Аnophelesmaculipennis морфологи­чески не отличимых, но разнящихся некоторыми экологическими призна­ками и кариотипом.

Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в це­лом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочива­ющей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поко­лений носит статистический характер, поэтому размах случайных колебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численно­сти популяции.

Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потом­ков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных причин (в отсутствии отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Если же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.

При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходит гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это оз­начает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.

Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения, приведет к утрате аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен.

Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, феноти­пов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью есте­ственного отбора. Главный результат отбора заключается в относительном вкладе особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существова­ние — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогене­за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществля­ется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффици­ентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в гено­фонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.