Вопрос № 6. Эктодермальные эпителии

Образуется из эктодермы (роговица, кожа, передний и задний отдел пищеварительного тракта). Является многослойным.

Вопрос № 7. Мезенхима.
Мезенхима (от мезо... и греч. énchyma — налитое, наполняющее; здесь — ткань), зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. На ранних стадиях зародышевого развития Мезенхимасостоит из подвижных отростчатых клеток, большая часть которых затем теряет подвижность; при этом клетки соединяются отростками в сеть (синцитий) или образуют местные скопления. Мезенхима возникает за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков. Главный источник её, например у кишечно-полостных, червей и моллюсков, — эктодерма, но часто и энтодерма, у хордовых, иглокожих и других — мезодерма. Мезенхима, возникающая из энто- и мезодермы, называется энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) — эктомезенхимой. У позвоночных животных и человека энтомезенхима даёт начало различным формам соединительной ткани взрослого организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам. Из эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет (слуховые косточки, жаберные дуги и т. д.), пигментные клетки и часть дермы.

Иногда Мезенхима называются также малодифференцированные соединительнотканные клетки (фибробласты, ретикулярные клетки), имеющиеся в организме животных и человека в послезародышевый период их жизни.
РАЗВИТИЕ КОСТИ ИЗ МЕЗЕНХИМЫ (прямой остеогистогенез) из мезенхимы образуется незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью в течение 4 этапа в развитии различают 4 этапа:

· образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты

· образованние межклеточного вещества кости - остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы

· кальцификация межклеточного вещества кости - межклеточное вещество пропитывается солями кальция

· перестройка и рост кости - старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

8. Кровь – жидкая ткань организма человека, она циркулирует в замкнутой системе сердца и кровеносных сосудов. Количество крови в организме взрослого человека составляет 5 литров, из этого 1 литр исключен из общей циркуляции и находиться в депонированном состоянии в коже, печени, селезенке. Кровь выполняет важнейшие функции: Транспортная - связана со способностью крови переносить по организму различные вещества (дыхательная – транспорт кислорода из легких к органам и тканям и в обратном направлении, трофическая – перенос питательных веществ от органов жкт по всему организму, выделительная – перенос продуктов метаболизма, детоксикация, гуморальная – способность крови переносить по организму гормоны). Защитная – участие крови в воспалительных процессах, аллергических и иммунных реакциях, а также способность свертываться для предотвращения потери. Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма за счет способности крови сохранять температуру тела, давление кислотность и другие параметры. Кровь—это жидкая ткань и орган одновременно. Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название—плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное—это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин. Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5·10 12 в литре. У женщин 4-5·10 12 в литре. Эритроциты—это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты. Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12%. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга. В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу. Основная функция— транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты. Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке. Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9·10 9 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса. Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм.В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества. Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные, палочкоядерные нейтрофилы—более молодые клетки с S-образным ядром И юные нейтрофилы. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм—сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Эозинофилы. Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях. Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Незернистые лейкоциты. Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах. Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты. Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. Нулевые лимфоциты—это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, чтосреди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.Моноциты— это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм.

9. Рыхлая соединительная ткань Особенности: много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества) Локализация: образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами

Клетки:

•фибробласты 5 разновидностей: юные, зрелые, фиброциты, миофибробласты, фиброкласты; образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; отростчатые клетки с небольшим количеством цитоплазмы; функции - образование коллагеновых и эластических волокон, аморфного вещества соединительной ткани, образование ферментов, разрушающих волокна и аморфное вещество - коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы, синтез биологически-активных веществ

•макрофаги образуются из моноцитов крови, крупные клетки с округлым или бобовидным ядром и большим количеством цитоплазмы, много лизосом, фагосом, неровный контур цитомембраны; функции - эндоцитоз, представление антигена, выработка большого количества биологически-активных веществ •тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника; крупные клетки, цитоплазма заполнена базофильными гранулами; гранулы содержат гистамин, гепарин, серотонин, химазу, триптазу; функции клеток связаны с высвобождением содержимого гранул и функциями этих веществ, с вторичным поглощением веществ гранул, с синтезом ряда биологически-активных веществ; гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя •адвентициальные клетки образуются из мезенхимы, являются малодифференцированными клетками клетками мезенхимы; клетка отростчатой формы •перициты образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; клетки базального слоя капилляров

•эндотелиальные клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много биологически-активных веществ

•пигментные клетки образуются из нервного гребня, в цитоплазме имеется пигмент - меланин

•жировые клетки образуются из недифференцированных клеток мезенхимы; строение, функция - см. ниже

•плазматические клетки образуются из В-лимфоцитов продуцируют антитела, в цитоплазме много гранулярного эндоплазматического ретикулума, хорошо развит комплекс Гольджи; область комплекса Гольджи слабо окрашивается - светлый дворик

•лейкоциты лейкоциты, вышедшие из сосудов Межклеточное вещество. Межклеточное вещество, или внеклеточный матрикс (substantia intercellularis), соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

Межклеточное вещество волокна:

•коллагеновые волокна образованы из белка коллагена строение: различают 5 уровней организации: 1.полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот, 2 из них - пролин или лизин и глицин, а третья - любая другая 2.молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена 3.протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями 4.микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл 5.фибрилла - образованы пучками протофибрилл в зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 15 различных типов • коллагеновые волокна прочные, не растягиваются

•эластические волокна строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри - белок - эластин; эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму

•ретикулярные волокна - разновидность коллагеновых волокон хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна

10. Плотная соединительная ткань Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное расположение Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница Клетки: клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги Межклеточное вещество: Волокна: коллагеновые и эластические волокон - много Основное (Аморфное) вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве. Плотная соединительная ткань бывает двух видов: неоформленная и оформленная. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т.е. из клеток, в основном фибробластов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы. В отличие от рыхлой ткани. Она имеет слабо развитое аморфное вещество, в котором пучки коллагеновых волокон располагаются в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало. Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную, а вместе с эпидермисом защитную функции. В плотной оформленной соединительной ткани коллагеновых волокна располагаются в определенном порядке. Примером такой ткани являются сухожилиями, состоящие из тонких параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены рядами фиброциты. В плотной оформленной соединительной ткани более мелкие пучки коллагеновых волокон (пучки первого порядка) объединяются в более крупные (пучки второго порядка) и т.д. Между крупными пучками находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Такое строение придает сухожилиям большую прочность, чем обеспечивается передача тяги мышц на скелет. Из этой ткани построены также суставные связки и фасции.

11. Соединительная ткань со специальными свойствами.

Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеносных органов и очень хорошо регенерирует.

Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены прослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеносные капилляры. Они наполнены нейтральным жиром. Он легко усваивается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

Пигментная ткань - скопление пигментных клеток. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, малоколлагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

12. Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды, повышено содержание минеральных солей и органических веществ. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток. Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань. Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество. За счет этого идет рост хряща снаружи. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество.Кровеносных сосудов в хряще нет. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким. Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется. Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а сдругой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

13. Костные ткани обладают высокой степенью минерализации, твердые, прочные и формируют кость. Очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают: Грубоволокнистую скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа. Пластинчатую костную ткань. Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, вырабатывают межклеточное вещество. Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развиваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках. Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

14. Развитие костной ткани:

Прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки группируясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются остеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью с помощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Непрямой остеогенез. Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафиза. Часть хряща в диафизе разрушается, оставшиеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровеносные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща, при этом остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длину). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой (близок по строению к гиалиновому хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

Рост кости. В течение роста кость перестраивается: идет процесс образования новых остеонов, также параллельно ему – резорбация (рассасывание старенькых остеонов), отсуществляющаяся за счет остеокластов. Благодаря работе остеокластов практически вся эндохондральная кость диафиза рассасывается и в ней появляется костномозговая полость, рассасываются слои перихондральной кости, но взамен исчезающей костной ткани откладываются новые слои костной ткани со стороны надкостницы. В итоге кость вырастает в толщину. В длину кость вырастает за счет эпифизарного хряща, прослойки меж эпифизом и метафизом, сохр. в течение детсва и молодости. Размножающ. клеточки эпиф. хряща откладывают промежуточное хрящевое вещество. Синостоз метафиза с эпифизом натупает потом.

15. Скелетная мышечная ткань. В процессе эволюции она возникла после сердечной. В своем составе она имеет структурно- функциональную единицу - волокно (симпласт). В цитоплазме имеются десятки тысяч ядер. В эмбриогенезе на месте будущей мышцы из мезодермальных миотомов вычленяются клетки - миобласты. Они способны делится, то есть на этом этапе скелетная мышечная ткань имеет клеточную строение, затем состыковываясь образуют мышечные трубочки. В них начинают накапливаться белки (продукт метаболитов), которые формируют миофибриллы, причем они занимают центральное положение в мышечной трубке. Траницы между миобластами исчезают, ядра отодвигаются на периферию, формируется симпласт или мышечное волокно длинной от 10 до 12 см. часть миобластов остается в виде камбиальных клеток, но границы этих клеток при световой микроскопии плохо видны. Их ядра чуть меньше, чем ядра симпластов. Мышечное волокно по своему страению и сократительному аппарату похоже на сердечную мышечную ткань. Ядра располагаются под сарколеммой, процесс сокращения идет также, но поперечно-полосатая мышечная ткань подчиняется нашему сознанию, сокращение сильное, быстрое, быстро происходит утомление. Физиология сокращения зависит от двух типов волокон - красных и белых. Красные волокна обладают большим количеством миоглобина, сукцинатдегидрогеназы и обладает АТФ-азой медленного типа, поэтому эти волокна способны на длительную работу. Белые волокна обладают большим количеством сукцинатдегидрогеназы, но мало миоглобина, содержат АТФ-азу быстрого типа, в результате чего возникает “взрыв”, но длительная работа клетки невозможна. Во время тренировок соотношение между волокнами не меняется, а происходит гипертрофия. При повреждении мышечной ткани идет внутриклеточная регенерация. Регенерация за счет камбиальных клеток возникает только в экстренных случаях, когда камбиальные клетки превращаются в миобласты, затем формируются мышечные трубочки и формируются мышечные волокна. Возможно восстановление более древних и коротких мышц лица.

16. Гладкие мышечные ткани - широко встречаются во внутренних органах (сосуды, стенки кишечника). Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит. Это клетка с заостренными концами длинной 25-50мкм и шириной 7-10мкм. Клетка иногда имеет раздвоенные концы. Такие клетки чаще встречаются в полых органах, например, в мочевом пузыре. Ядро находится в центре и имеет палочковидную форму, при сокращении клетки она штопорообразно скручивается, органеллы располагаются вокруг ядра. Имеется ЭПС, слабовыраженный аппарат Гольджи. На этапе слабой дифференцировки вырабатываются гликозаминогликаны и белок типа коллагена. Поэтому вокруг каждой клетки формируется оболочка типа сарколеммы, похожая на базальную мембрану. Сюда вплетаются волокнистые структуры, которые являются продолжением клетки. Эти клетки входят в состав эндомизия, только в местах тесного соприкосновения клеток имеются отверстия - х другой. В этом есть необходимость для передачи возбуждения от клетки к клетке. Миоциты содержат сократительные белки - актин и миозин. Актин (тонкие нити) может располагаться продольно и косо, миозин (толстые нити) может располагаться только продольно. Упорядоченного их сплетения нет, поэтому клетка при окрашивании выглядит гладкой. В местах соприкосновения актиновых и миозиновых фибрилл имеется соприкосновение их с цитолеммой. Здесь образуются уплотнения из особого белка -a-актинина, винкулина. Учитывая не только продольное, но и косое расположение актиновых фибрилл, при сокращении в диаметре клетки изменения в диаметре клетки не происходит. Гладкая мышечная ткань обладает медленным типом сокращения. Передача идет от клетки к клетке, т.к. сокращение идет не к каждой клетке, а к определенным пучкам. Сокращение слабое, волнообразное, практически не подвергается усталости. Гладкая мышечная ткань не подчиняется воле, мы не можем контролировать сокращение этой ткани. Гладкая мышечная ткань хорошо регенерирует. Регенерация идет за счет внутриклеточных механизмов (особенно в матке). В некоторых органах эти клетки делятся митозом, но в органах, возникших в процессе эволюции недавно, регенерация затрудненаили осуществляется репаративно. Регенерация вообще не происходит на месте разрыва, она замещается соединительной тканью (матка, мочевой пузырь).кровоснабжение гладкой мышечной ткани происходит счет эндомизия и более выраженных прослойках соединительной ткани, образующих эпимизий и перимизий.

17. Нервная ткань, являющаяся производным нейроэктодермы, сохранила принцип организации эпителиальных тканей, и потому состоит только из клеток. Межклеточное вещество отсутствует. Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейроны (нейроциты, невроны, нервные клетки); клетки нейроглия. Нейроны – это главные функционирующие клеточные элементы, выполняющие основные специфические функции нервной ткани: обеспечивают восприятие и передачу раздражений, формирую рефлекторные дуги, и обеспечивают ответные реакции организма на раздражитель. Клетки нервной глии – это вспомогательные клетки, их основная функция – обеспечение жизнедеятельности нейронов. Выполняют защитную, разграничительную, трофическую, секреторную функции, которые направлены на функционирование главного клеточного элемента – нейрона. Нейроны классифицируют по функции и по строению. В основе классификации – количество отростков нервных клеток. Униполярные (одноотросчатые) – Называются нейробластами или клетками-строителями. Псевдоуниполярные (ложноотросчатые), Содержится в спинномозговых узлах (спинальные ганглии) и являются чувствительными нейронами. Биполярные (двуотросчатые) – имеют один аксон и один дендрит. Содержатся в коре большого мозга (в молекулярном слое коры), в сетчатке глаза, где они образуют второй нейрон цепи чувствительной части рефлекторной дуги сетчатки. Мультиполярные (многоотросчатые) – имеют один аксон и множество дендритов. Много в сером веществе спинного мозга, в коре больших полушарий и в вегетативных нервных узлах. Аксон – отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона к следующему нейрону или к рабочему органу (мышца, железа). Дендрит – отросток, по которому обеспечивается афферентация (поступление) нервного импульса к телу нейрона. Функциональная классификация нейронов.чувствительные; ассоциативные (промежуточные); двигательные; нейросекреторные. Нейрон состоит из тела и отростков. В теле находится одно ядро и органоиды общего и специального назначения. Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже – эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко. Форма ядра нейронов округлая. В ядре имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка. В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме представлены эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

18. Нервные волокна – особые структурные образования, обеспечивающие проведение импульса по организму. Состоят из: отростков нервных клеток (осевой цилиндр) и оболочки Швановской клетки. В зависимости от уровня организации различают 2 вида волокон: 1) безмякотные (безмиелиновые) (скорость проведения импульса – 1-2м\с). Швановские кл образуют скопления в виде лент и плотно прилежат друг к другу боковыми поверхностями. Отростки кл прогибает их оболочку и погружаются в их тело. Швановские кл смыкаются над цилиндром и образуют дубликатуру клеточной оболочки – мезоксон. Осевой цилиндр оказывается подвешен на мезоксоне швановской клетки. Осевой цилиндр полностью окружен телами швановских кл. Ядро остается в центре цитоплазмы, тело клетки называют Швановской оболочкой. Поверх оболочки лежит слой рыхлой соед ткани – обрауют эндонелий. Передача импульса осущ за счет возникновения волны деполяризац. Она обусловлена разницей мембран потенциала возникающего в результате диффузии ионов натрия в цитоплазме цилиндра и выходов из него ионов калия. 2) Мякотные волокна (миелиновые) лежат в толще б\мякотных (скорость 5-120 м\с) Осевой цилиндр погружен в ело Швановской клетки с образованием мезоксона. Швановские клетки вращаются вокруг осевого цилиндра в мезоксоние. Растягиваются инаматываются на осевой цилиндр вокруг него образуется миелиеовая оболочка. Цитоплазма с ядром и органеллами смещатся на переферию по длине этого волокна осевой цилиндр не везде покрыт миелиновой оболочкой. В участках между соседними клетками отсутствует миелиновая оболочка. Осевой цилиндр окружен выростами цитоплазмы соседних клеток – узловой перехва.

19. Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Кораобразована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин (30 %) и в глубине борозд (70 %) общей площадью 1500-2500 см² при объеме около 300 см³. Серое вещество содержит нервные клетки (около 10-15 млрд), нервные волокна и клетки нейроглии (более 100 млрд).
На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.
Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа:

• пирамидные
• и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляет 50-90 % всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество, который на расстоянии 60-90 мкм начинает давать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируются от 10 до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоя коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые, звездчатые, корзинчатые, аксоаксональные клетки, клетки-"канделябры", клетки с двойным букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и другие. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.
Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга
Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь.

• Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты, и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.
• Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.
• Пирамидный слой значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.
• Внутренний зернистый слой широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических (шипиковых) афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слое коры.
• Ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.
• Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

20. МОЗЖЕЧОК — является центральным органом равновесия и координации движений. Различают серое и белое вещество мозжечка. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами мозжечка (зубовидное, пробковидное и шарообразное).
В коре мозжечка имеется 3 слоя:
1. Наружный, молекулярный, слой — состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов, по функции являющихся ассоциативными.
2. Средний, ганглионарный слой — состоит из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье. Это довольно крупные клетки — диаметр тела до 60 мкм. Дендриты, поднимаются в молекулярный слой и сильно разветвляясь, располагаются в 1-ой плоскости, а аксоны образуют эфферентные (выходящие) пути мозжечка и после переключения в ядрах мозжечка посылают импульсы через руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга.
3. Внутренний, зернистый слой — состоит из клеток зерен, больших звездчатых нейроцитов, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (все клетки по функции ассоциативные).
Афферентные волокна мозжечка:
1. Моховидные волокна — несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток непосредственно или через клетки молекулярного слоя.
2. Лазящие волокна — несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата. Лазящие волокна не переключаются на вставочных клетках мозжечка, проходят транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.
Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого производится коррекция двигательных актов.
Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и через руброспинальный путь посылают импульсы мотонейронам спинного мозга.
Мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только их регулирует, причем эта регуляция непроизвольная, неосознанная.
Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким примером этого является алкогольное опьянение. При алкогольном опьянении нарушение функций клеток мозжечка приводит к расстройству координации движений и равновесия.

21. ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами.

22. Роговиц а (соrnеа) - передняя часть наружной оболочки, состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы. Многослойный плоский неороговевающий передний эпителий (epithelium anterius) состоит из 5 - 7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). Базальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продолжается в эпителий конъюнктивы и увлажняется секретом слезных и конъюнктивальных желез.

. Склера (sclera - твердый) - непрозрачная задняя и передне-боковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная в стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и уплощенные фибробласты. На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хороши видимое в виде валика у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - венозное сплетение, обеспечивающее отток жидкости из передней камеры глаза. В задней части склеры имеется решетчатая пластинка (lamina cribrosa), содержащая мелкие отверстия, через которые проходят нервные волокна, формирующие зрительный нерв. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные капилляры.

Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, в нее проникают, а затем прикрепляются к ней волокна сухожилий глазных мышц. У птиц в связи с неполным окостенением стенок орбиты склера около роговицы содержит черепицеобразно расположенные мелкие костные чешуйки, которые, соединяясь, образуют своеобразное защитное кольцо. Дистально от него до места впадения зрительного нерва в склере находится гиалиновая хрящевая ткань.

Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпуклой линзы образование, расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и производных этих клеток, называемых хрусталиковыми волокнами. Капсула хрусталика - гомогенная эластическая оболочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (коллаген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны. К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика прикреплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие от цнлиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон (в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению близко расположенных предметов. На передней поверхности под капсулой находится однослойный кубический эпителий, клетки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся, становятся более удлиненными, принимают меридиональное расположение и позади экватора превращаются в волокна хрусталика. Различают переходные волокна с ядрами и центральные - безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, основными химическими веществами их цитоплазмы являются белки кристаллины. С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что отражается на его фокусировочных свойствах.

Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хрусталиком, с боков - задней стороной цинновой связки, а сзади - внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеетзначение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов. Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервного и нейроглиального материала выпячиваний стенки переднего мозга, которые имеют вид глазных пузырей, позднее преобразующихся в глазные бокалы. Хрусталик развивается из эктодермального материала хрусталиковой плакоды. Сосудистая оболочка и ее производные — радужка и ресничное тело, а также собственное вещество роговицы и склера развиваются из мезенхимы. Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образованы мионейральной тканью. Большую роль в процессах развития глаза играют индуктивные взаимодействия материала различных эмбриональных зачатков.