Функции среднего мозга

• Подкорковые центры зрения (ориентировочный рефлекс) располагаются в верхних холмиках.

• Подкорковые центры слуха (ориентировочный рефлекс) локализуются в нижних холмиках.

• Регуляция тонуса мышц при осуществлении автоматических тонических рефлексов, возникающих при изменении положения тела и головы в пространстве (красные ядра, мозжечок, вестибулярные ядра продолговатого мозга, моторные нейроны спинного мозга).

• Средний мозг контролирует ряд вегетативных функций: жевание, глотание, дыхание, АД.

Белое вещество представлено восходящими (чувствительными) и нисходящими (двигательными) проводящими путями.

Полость - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) - узкий канал длиной 1,5 см, соединяющий полости III и IV желудочков.

 

6.2.5. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен между большими полушариями и средним мозгом. В нём анатомически и функционально выделяют четыре части: таламус, эпиталамус, метаталамус игипоталамус.

Таламус (зрительный бугор) - парное образование овальной формы. Сверху и медиально от таламуса расположен III желудочек, снизу и латерально к нему прилежат полушария головного мозга. Переднюю часть таламуса называют передним бугорком, а заднюю - подушкой таламуса. Таламус состоит из серого вещества, формирующего до 40 ядер (передних, медиальных, задних).

Таламус - коллектор почти всех видов чувствительности (кроме обонятельной). Он получает импульсы от всех рецепторов (кроме обонятельных). В таламусе происходит сопоставление информации, оценка ее биологического значения и передача наиболее важной информации в кору больших полушарий. Таламус участвует в регуляции эмоционального поведения и организации процессов внимания, повышая тонус конкретных отделов коры.

При повреждении таламуса отмечают локальное выпадение чувствительности из-за нарушения афферентных проводящих путей. Таламус принимает участие в возникновении ощущений и формировании болевой чувствительности.

Эпиталамус представлен шишковидным телом (эпифизом), который на двух поводках расположен над верхними холмиками четверохолмия. Эпифиз как железа внутренней секреции рассмотрен в модуле 10.

Метаталамус расположен позади таламуса и представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами. Эти тела, соединённые ручками с верхним и нижним холмиками среднего мозга, на разрезе состоят из серого вещества. Латеральные коленчатые тела выполняют функции подкорковых зрительных центров. Медиальные коленчатые тела - слуховые центры.

Гипоталамус расположен на вентральной поверхности ствола и представлен зрительным перекрестом, зрительными трактами, сосцевидными телами, серым бугром, воронкой и гипофизом. Зрительные тракты и перекрест являются проводящими зрительными путями.

 

Сосцевидные тела (подкорковые центры обоняния) расположены между ножками мозга, покрыты белым веществом, внутри состоят из серого вещества.

Серый бугор и воронка состоят из нейронов, в том числе секреторных, формирующих около 30 ядер. Как железа внутренней секреции гипоталамус (наряду с гипофизом) рассмотрен в модуле 10. Гипоталамус - высший подкорковый центр ВНС - регулирует все вегетативные функции («гипоталамус - вегетативный мозг»), железы внутренней секреции; вырабатывает нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин, рилизинг-гормоны и др. В гипоталамусе происходит непосредственное взаимодействие нервной и эндокринной систем. Здесь интегрируются вегетативные, соматические и эндокринные функции и обеспечивается гомеостаз - постоянство внутренней среды. Помимо этого, гипоталамус принимает участие в терморегуляции и регуляции сна и бодрствования. Гипоталамус также регулирует мотивированное поведение и защитные реакции (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие).

Гипофиз - главная железа внутренней секреции, регулирует работу эндокринных желез (см. модуль 10).

Полость промежуточного мозга - III желудочек - расположен по средней линии в виде узкой продольной щели. Впереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками, сзади он переходит в сильвиев водопровод.

 

6.2.6. Ретикулярная формация

В центральных областях продолговатого мозга, среднего мозга, моста, а также в верхних шейных сегментах расположена сеть нейронов - ретикулярная формация, состоящая из огромного числа нейронов различной формы и размеров. Отростки этих нейронов ветвятся в восходящем и нисходящем направлениях, а сами нейроны формируют более 40 ядер. В ретикулярную формацию входят ответвления чувствительных проводящих путей и отростки нейронов из различных отделов мозга.

 

Нисходящие ретикулоспинальные пути регулируют движения, позу и вегетативные рефлексы. Ретикулокортикальные пути поддерживают тонус коры, регулируют состояние бодрствования, внима-

ние и проявления ориентировочных рефлексов, возникающих при действии неожиданного раздражителя. Влияние на кору может быть как возбуждающим, так и тормозящим.

 

6.2.7. Лимбическая система

Лимбическая система объединяет отделы мозга, которые тесно связаны между собой, выполняют общую приспособительную реакцию и расположены в основном по краям медиальной поверхности больших полушарий. К лимбической системе относят такие структуры конечного и промежуточного мозга, как гиппокамп, поясную извилину, миндалину, обонятельный мозг, эпифиз и др. Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобных и височных долей. Височные доли направляют импульсы к миндалине и гиппокампу. Лобные доли регулируют работу лимбической системы. Все отделы этой системы взаимосвязаны и находятся в сложном взаимодействии с другими структурами мозга.

Лимбическую систему считают центром регуляции вегетативных и соматических функций. Она определяет мотивации (побуждения) деятельности человека. Лимбическая система направляет ориентировочно-исследовательскую работу. Гиппокамп играет важную роль в поддержании гомеостаза, осуществлении репродуктивных функций, формировании эмоционально окрашенного поведения, в обучении, памяти, регуляции сна и бодрствования. В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания, вознаграждения и наказания. Вместе с новой корой больших полушарий лимбическая система регулирует интегративные функции ЦНС, связанные с психической деятельностью человека.

 

6.2.8. Конечный мозг

Конечный мозг (большой или передний мозг; большие полушария) состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых продольной щелью. От мозжечка полушария отделены поперечной щелью. Большую белую спайку, расположенную над промежуточным мозгом и соединяющую оба полушария, называют мозолистым телом. В каждом полушарии различают поверхности: верхнелатеральную, выпуклую, нижнюю, сложного рельефа и медиальную, плоскую.

 

Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, височной, теменной, затылочной и островка, погружённого в глубину латеральной борозды.

Поверхность каждой доли имеет множество извилин и борозд (рис. 6.7). Многие из них индивидуальны и непостоянны. Постоянные извилины и борозды большинство людей имеют с рождения. Так, лобная и теменная доли отделены друг от друга центральной (роландовой) бороздой. Извилина, расположенная впереди роландовой борозды - предцентральная (предцентральная) извилина лобной доли, позади борозды - постцентральная (постцентральная) извилина теменной доли. Эти извилины ограничены одноимёнными бороздами. Теменная и затылочная доли разделены теменно-затылочной бороздой, заметной только на медиальной поверхности полушарий. Перпендикулярно к ней расположена шпорная борозда затылочной доли. Височную долю от лобной и теменной отделяет латеральная (сильвиева) борозда. В лобной доле различают три постоянные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю; они перпендикулярны предцентральной извилине и разделены бороздами. В височной доле расположены верхняя, средняя и нижняя височные извилины. На медиальной поверхности полушария над мозолистым телом располагается борозда мозолистого тела. Направляясь вниз и вперед, она продолжается в борозду гиппокампа («морского конь-

Рис. 6.7. Извилины и борозды полушарий большого мозга. I - центральная борозда; II - латеральная борозда; III - поперечная щель большого мозга; 1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - верхняя височная извилина; 6 - средняя височная извилина; 7 - нижняя височная извилина; 8 - мозжечок; 9 - затылочная доля; 10 - нижняя теменная долька; 11 - верхняя теменная долька.

 

ка»). Выше борозды мозолистого тела залегает поясная борозда, ограничивающая расположенную книзу от неё поясную извилину. Продолжением поясной извилины книзу и кпереди является извилина гиппокампа (или парагиппокампальная извилина), ограниченная сверху бороздой гиппокампа.

 

6.2.9. Строение коры больших полушарий

Сверху полушария покрыты плащом из серого вещества - корой. Толщина коры составляет 1,3-4,5 мм, общий объём - 600 см³. Борозды и извилины увеличивают общую площадь коры до 2200 см². В состав коры входит около 10 млрд нейронов и множество клеток нейроглии.

Более 90% коры имеет шестислойное строение, характерное для филогенетически новой коры, впервые возникшей у млекопитающих. Более древняя кора - в основном трёхслойная - погружена в глубину височных долей (обонятельная зона).

По функции различают чувствительные, двигательные и вставочные корковые нейроны. При всём многообразии форм нейроны новой коры можно разделить на пирамидные клетки (их аксоны выходят из коры, осуществляют связи с другими отделами мозга) и звёзд- чатые клетки (их аксоны не выходят за пределы коры, осуществляют только внутрикорковые связи). На нейронах коры обнаружены сотни синапсов, возбуждающих и тормозных. Норадреналин, дофамин, аминокислоты и некоторые другие вещества служат медиаторами корковых нейронов.

По плотности, расположению и форме нейронов - цитоархитектонике - К. Бродман ещё в XIX веке разделил кору на 50 полей. Эти поля, выделенные по гистологическим признакам, в основном совпадают с проекционными зонами коры, которым физиологи и клиницисты «приписывают» определённые функции. Эти зоны И.П. Павловым названы корковыми концами анализаторов. Импульсы от рецепторов к корковым концам анализаторов (в них происходит высший анализ и интеграция функций) поступают по проводящим путям. Различают сенсорные (чувствительные), моторные (двигательные) и ассоциативные (связующие) зоны.

 

Кроме первичных зон, непосредственно связанных с соответствующими рецепторами, в коре обнаружены зоны, нейроны которых не имеют подобной узкой специализации. При их поврежде-

нии процессы восприятия слуховых, зрительных и других раздражителей в целом не нарушаются (в отличие от последствий повреждения первичных зон). Поэтому в коре также выделены вторичные и третичные (ассоциативные) поля. Эти поля имеют существенное значение для контроля психической деятельности человека. Процессы психической деятельности осуществляются в двух областях мозга, расположенных на стыке корковых зон разных анализаторов. Первая зона - теменно-височно-затылочная - специфична для человека и расположена преимущественно в теменной области, на стыке сенсорного, зрительного и слухового анализаторов. Вторая область локализована в лобной доле, кпереди от предцентральной извилины.

У человека лобная область обширнее и лобные доли массивнее, чем у остальных млекопитающих. При повреждении лобных долей нарушается произвольная регуляция высших психических функций, расстраивается стратегия поведения. При массивных нарушениях больные не способны ни следовать какой-либо программе поведения, ни создавать её. У них грубо нарушены целенаправленные действия, внимание, память, абстрактное мышление. В целом поведение таких больных примитивно и непредсказуемо.

При повреждении теменной области нарушаются процессы узнавания, интеллектуальная переработка и хранение информации, поступившей в кору по афферентным проводящим путям. Хотя поражение третичных зон не вызывает существенных нарушений зрения, слуха и т.д., но у больных резко нарушается пространственная ориентировка (особенно лево-правая), в связи с чем в значительной степени утрачиваются навыки самообслуживания, профессиональные знания и умения.

 

К участкам коры, свойственным только человеку, относят также асимметричные зоны, контролирующие речь.

 

6.2.10. Функциональные зоны коры больших полушарий

Зона кожной и глубокой чувствительности (сенсорный анализатор) расположена в постцентральной извилине, где воспринимаются импульсы, поступившие от кожи и проприорецепторов мышц, связок, суставных сумок. В верхней части извилины проецируются нижние конечности, в средней части - верхние конечности, в нижней части - лицо, губы, внутренние органы (рис. 6.8). Проекции организованы по принципу значимости и управляемости функций: чем они обширнее, тем больше площадь проекции. Наибольшая площадь

Рис. 6.8. Расположение и размеры чувствительных зон в коре полушарий большого мозга по Пенфилду и Расмуссену (размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства). 1 - половые органы; 2 - стопа; 3 - бедро; 4 - туловище; 5 - плечо; 6 - кисть; 7 - указательный и большой пальцы кисти; 8 - лицо; 9 - губы; 10 - зубы; 11 - язык; 12 - глотка и внутренние органы.

принадлежит корковому представительству областей пальцев и рта. При повреждении постцентральной извилины отмечают потерю чувствительности в противоположной половине тела. Характер движений тоже изменяется вследствие утраты прямой и обратной связи с проприорецепторами работающих мышц.

Корковая зона двигательного анализатора расположена в предцентральной извилине. Её нейроны генерируют импульсы, регулирующие произвольные движения. В V слое здесь расположены гигантские пирамидные клетки Беца (их аксоны образуют пирамидные пути произвольных движений). Участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине (как и в постцентральной извилине) «вверх ногами». Корковое представительство особенно значительно у мышц лица, кисти и стопы (рис. 6.9). При повреждении предцентральной извилины отмечают паралич мышц на противоположной стороне тела. При повреждении вторичных, так называемых премоторных зон, прилежащих к областям конечностей, нарушаются сложные двигательные навыки, приобретаемые в течение жизни: например,

 

Рис. 6.9. Расположение и размеры двигательных зон в коре полушарий большого мозга по Пенфилду и Расмуссену (размеры частей тела соответствуют размерам двигательного представительства). 1 - стопа; 2 - голень; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - кисть; 7 - большой палец кисти; 8 - шея; 9 - лицо; 10 - губы; 11 - язык; 12 - гортань.

 

квалифицированная медицинская сестра не может выполнить ранее хорошо известные ей профессиональные движения.

Регуляция произвольных движений осуществляется с помощью спинного продолговатого, среднего, промежуточного мозга, коры больших полушарий - сенсорного, моторного, зрительного анализаторов и ассоциативных областей.

 

• При участии спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга происходит регуляция безусловно-рефлекторных, непроизвольных, движений (тонуса мышц, автоматических движений).

• При участии теменной, а также премоторной областей и в целом коры больших полушарий осуществляется регуляция условно-рефлекторных сложных двигательных актов: ходьбы, бега, прыжков, тонких движений пальцев рук при письме, игре на музыкальных инструментах, профессиональной деятельности.

• Слуховая зона расположена в верхней височной извилине.

• Зрительная зона расположена в затылочных извилинах по краям шпорной борозды.

• Двигательная зона устной речи (центр Брока), координирующая необходимую для членораздельной речи деятельность речевого аппарата, расположена в нижней лобной извилине. При повреждении этого центра отмечают моторную афазию (нарушение артикуляции речи).

• Слуховая зона устной речи (центр Вернике), контролирующая понимание слов, расположена в верхней височной извилине рядом со слуховой зоной. При повреждении этого центра возникает сенсорная афазия (расстройство понимания устной речи).

 

• Обонятельная и вкусовая зоны расположены на медиальной поверхности височных долей.

• Ассоциативные или неспецифические зоны (по современным представлениям) - вторичные и третичные зоны коры больших полушарий - занимают большую часть её площади и имеют существенное значение для контроля психической деятельности человека. В узком смысле к «неспецифической коре» относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны, регулирующие такие интегративные процессы, как высшие сенсорные функции и речь, высшие двигательные функции, память и эмоциональное (аффективное) поведение.

 

6.2.11. Базальные ядра больших полушарий

Серое вещество представлено не только корой больших полушарий, но и подкорковыми базальными ядрами. Подкорковые базальные ядра включают полосатое тело (состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядра, в котором различают скорлупу и бледный шар), ограду и миндалевидное ядро.

Базальные ядра - подкорковые экстрапирамидные двигательные и вегетативные центры. Они регулирует сложные безусловные цепные рефлексы (ходьбу, бег, плавание, прыжки), а вместе с ядрами промежуточного мозга - обеспечивают осуществление инстинктов, нормализуют мышечный тонус. При повреждении базальных ядер (а также связанных с ними красных ядер, чёрного вещества) движения теряют плавность, становятся скованными, развиваются вегетативные нарушения, характерные для болезни Паркинсона (дрожательный паралич).

 

6.2.12. Белое вещество больших полушарий

Структура белого вещества больших полушарий.

• Ассоциативные волокна, соединяющие доли одного полушария.

• Комиссуральные волокна, соединяющие оба полушария и проходящие в основном через мозолистое тело (всего 200 млн волокон: по 100 млн в каждом направлении).

• Проекционные волокна, формирующие проводящие пути и образующие внутреннюю капсулу и её лучистый венец.

 

6.2.13. Проводящие пути головного и спинного мозга

Они состоят из пучков нервных волокон, обеспечивающих связь нижележащих нервных центров с вышележащими центрами и наоборот. Каждый проводящий путь имеет определённую локализацию в белом веществе головного мозга и в канатиках спинного мозга (рис. 6.10). Различают восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные) проводящие пути. Проводящих путей много, ниже приведены краткие сведения о важнейших из них.

Восходящие проводящие пути

Восходящие проводящие пути (афферентные или чувствительные) передают информацию из рецепторов тела в кору полушарий большого мозга, кору мозжечка и в другие центры головного мозга.

Восходящие проводящие пути к коре большого мозга имеют трёхней- ронное строение. Первые нейроны локализуются в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Вторые нейроны располагаются в ядрах задних рогов спинного мозга или в ядрах ствола головного мозга. Третьи нейроны лежат в ядрах таламуса. Восходящие проводящие пути к мозжечку через зрительные бугры не проходят и являются двухнейронными.

Восходящие пути кожной чувствительности: информация из рецепторов кожи туловища и конечностей передаётся по переднему и латеральному спинноталамическим путям в таламус, а из них по таламокорковым пучкам - в кору полушарий большого мозга.

Передний и латеральный спиноталамические пути включают рецепторы кожи, чувствительные волокна спинномозговых нервов, нейроны спинномозговых узлов, нервные волокна задних корешков спинного мозга, нейроны задних рогов спинного мозга. Чувствительные волокна спинномозговых нервов - периферические

Рис. 6.10. Проводящие пути головного (А) и спинного мозга (Б), схема. А: 1 - рецепторы; 2 - спинномозговой узел; 3 - клетки нежного и клиновидного ядер (в продолговатом мозге); 4 - клетки таламуса; 5 - клетки коры большого мозга (задняя центральная извилина); 6 - пирамидные клетки коры большого мозга (передняя центральная извилина); 7- двигательные клетки (мотонейроны) передних рогов спинного мозга; 8 - двигательные окончания в мышце. Б: 1 - рецепторы; 2 - спинномозговой узел; 3 - чувствительные ядра задних рогов; 4 - восходящие пути к мозжечку; 5 - проводящий путь от мозжечка к красным ядрам среднего мозга; 6 - красноядерно-спинномозговой путь; 7 - двигательные окончания в мышце; 8 - связи коры полушарий большого мозга с мозжечком.

 

отростки-дендриты нейронов спинномозговых узлов. Аксоны нейронов задних рогов, входящих в состав спинноталамических путей, формируют перекрест - переходят на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются в составе его боковых и передних

канатиков, затем в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга - к нейронам таламуса. По латеральному спинноталамическому пути передаётся информация от болевых и температурных рецепторов кожи, а по переднему спинноталамическому пути - от её тактильных рецептров.

Вследствие перекреста волокон этих путей в спинном мозге рецепторы кожи каждой половины тела связаны с противоположной половиной головного мозга. Из зрительных бугров информация поступает в кору большого мозга по таламокорковым пучкам.

Таламокорковые пучки состоят из аксонов нервных клеток таламуса и служат для передачи информации в кору о различных видах чувствительности (кожной, мышечно-суставной и др.). Нервные волокна таламокоркового пути кожной чувствительности проходят в составе внутренней капсулы и лучистого венца к коре постцентральной извилины и заднего отдела парацентральной дольки, где расположена зона кожной чувствительности коры.

Поражение восходящих путей кожной чувствительности вызывает нарушение этой чувствительности (болевой температурной тактильной).

Информация от рецепторов кожи лица передаётся в головной мозг через тройничный нерв (V пара черепных нервов).

Восходящие пути проприоцептивной чувствительности (мышечносуставное чувство) проводят импульсы от рецепторов мышц и суставов (проприорецепторов) туловища и конечностей в кору полушарий большого мозга по тонкому и клиновидному пучкам и служат для определения положения тела и разных его отделов в пространстве.

Тонкий пучок (пучок Голля) и клиновидный пучок (пучок Бурдаха) включают рецепторы мышц и суставов, чувствительные волокна спинномозговых нервов, нейроны спинномозговых узлов (их аксоны в составе задних корешков идут в спинной мозг и, минуя задние рога, вступают в задние канатики). В составе задних канатиков спинного мозга пучки Голля и Бурдаха поднимаются в продолговатый мозг к нейронам тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер образуют перекрест в продолговатом мозге с такими же аксонами противоположной стороны и проходят в задних отделах моста и ножек мозга к ядрам таламуса. Из таламуса информация передаётся по нервным волокнам таламокорковых пучков в кору постцентральной извилины и парацентральной дольки. По тонкому пучку передаётся информация от проприорецепторов нижней конечности и нижней половины туловища, а по клиновид-ному пучку - от проприорецепторов верхней половины туловища и верхней конечности. Вследствие перекреста волокон этих пучков проприорецепторы каждой половины тела связаны с корой противоположного полушария.

В состав части черепных нервов входят нервные волокна, передающие информацию из проприорецепторов области головы.

Восходящие спинномозжечковые пути передают импульсы от проприорецепторов в мозжечок по переднему и заднему спинномозжечковым путям (это необходимое условие для участия мозжечка в координации движений и регуляции тонуса мышц). Поступление информации в мозжечок не вызывает осознанного ощущения. Поражение спинномозжечковых путей вызывает нарушение тонуса мышц и координации движений.

Передний спинномозжечковый путь (Говерса) и задний спинномозжечковый путь (Флексига) включают проприорецепторы мышц и суставов туловища и конечностей, чувствительные волокна спинномозговых нервов, нейроны спинномозговых узлов, нервные волокна задних корешков, нейроны задних рогов спинного мозга. Отростки нейронов задних рогов (нервные волокна) проходят в составе боковых канатиков спинного мозга в продолговатый мозг. Передний спинномозжечковый путь далее поднимается в мост, а затем в ножки мозга и по верхним мозжечковым ножкам достигает коры червя мозжечка. Задний спинномозжечковый путь из продолговатого мозга по нижним мозжечковым ножкам идёт также к коре червя мозжечка.

Нисходящие проводящие пути