Рефлекторный принцип работы нервной системы

Основной принцип работы нервной системы – рефлекторный. Это означает, что главной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлексом называется реакция организма в ответ на раздражение чувствительных образований – рецепторов, выполняемая с участием нервной системы. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим русским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке. При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т.е. окончаний чувствительных (или центростремительных) нервов. Возникшее в них возбуждение по центростремительному нерву передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками чувствительных нервных клеток, находящихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, помещающихся в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где и происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение передается двигательным нервным клеткам, находящимся в спинном мозге, и по двигательным (или центробежным) нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к другим органам, приводя их в деятельное состояние. Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов, называется рефлекторной дугой.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - центростремительного (чувствительного) и центробежного (двигательного). Примерами могут служить спинальные рефлексы (коленный, оборонительный) или сужение зрачка на неожиданный яркий свет, при которых участие коры головного мозга не обязательно. Более сложные рефлексы, когда человек, подумав, совершает определенное действие. В таком случае формируется сложная рефлекторная дуга, в которой участвует, как минимум, три нейрона: между двумя нейронами - центростремительным и центробежным - включается еще один нейрон - вставочный (контактный, или промежуточный). При этом центростремительные нейроны не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками. От рецепторов импульсы передаются на центростремительный нейрон, он передает возбуждение на вставочный нейрон (их может быть несколько), который находится в пределах центральной нервной системы. Вставочный нейрон передает возбуждение в высшие отделы головного мозга, а оттуда ответный импульс передается по центробежным нервным волокнам тому или иному органу. Так устроена сложная рефлекторная дуга. Следовательно, в рефлекторную дугу входят центростремительные, центробежные и вставочные нейроны. Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Приведенная схема двух- или трехнейронной дуги весьма упрощенная. На самом деле любой рефлекс представляет собой сложный акт, и в его осуществлении принимают участие не два или три нейрона, а значительно больше.

Итак, в любой рефлекторной дуге выделяют пять звеньев:

1. рецептор;
2. чувствительное волокно, проводящее нервный импульс к центральной части нервной системы (чувствительный или центростремительный путь);
3. нервный центр, в котором происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
4. двигательное волокно, передающие нервные импульсы на периферию (двигательный путь);
5. действующий орган – мышца или железа.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы – информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливаются и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс заканчивается по достижении результата. Например, изучение функций спинного мозга проводят на опытах со спинномозговой лягушкой (искусственно отделяют ее спинной мозг от головного). Такая лягушка не может плавать, не реагирует на звуки, свет, внешнюю обстановку. Но при нанесении ей сильного раздражения (пинцетом или кислотой, помещенной на кожу) наблюдается движения всех конечностей. Это проявление оборонительного рефлекса. Если на кожу брюшка лягушки положить бумажку, смоченную кислотой, то она согласованными движениями сбрасывает раздражитель с поверхности тела. Это объясняется наличием обратной связи: раздражение кислотой вызывает реакцию лапок до тех пор, пока от рецепторов кожи не будут в спинной мозг посланы сигналы о том, что раздражение прекратилось.

Иван Сеченов

Сеченов Иван Михайлович (01/13.08.1829, с. Тёплый Стан – 02/15.11.1905, Москва), русский естествоиспытатель-материалист, основоположник отечественной физиологической школы и естественно-научных направлений в психологии, почётный академик Петербургской АН (1904; член-корреспондент 1869).

Положение о рефлекторной деятельности мозга высказано И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.). Однако объективное изучение процессов, происходящих в коре головного мозга, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов открыл условные рефлексы и установил, что они являются основой высшей нервной деятельности животных. В отличие от деятельности коры головного мозга и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передающиеся по наследству (их также называют инстинктами). Это зрачковый, сосательный, глотательный и другие рефлексы.

Для осуществления рефлекса необходима деятельность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс – лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия. И.М. Сеченов писал: «…если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть и никогда не проснуться». Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С.П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировал только один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал. Нарушение и других частей рефлекторной дуги приведет к тем же результатам – нервная деятельность будет отсутствовать. Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Различают следующие виды рефлексов:

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые.
2. По роду рецепторов рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды (световые, звуковые, вкусовые, тактильные), интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов (механо-, термо-, осмо-, хеморецепторов) и проприоцептивные – с рецепторов мышц, сухожилий и связок
3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рецепторы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.
4. По нахождению главного нервного центра рефлекса – спинальные: мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чихание, рвота; мезэнцефальные (средний мозг): выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг): терморегуляция; корковые: условные рефлексы.
5. В зависимости от продолжительности различают фазные (короткие движения) и тонические (продолжаются часами: позные рефлексы)
6. По сложности – простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию – примеры простых рефлексов. Примером сложных рефлексов может служить процесс пищеварения. В случае сложного рефлекса окончание одного рефлекса может быть началом для другого. Возникает цепной механизм.
7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные (соматические), обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры, и вегетативные, регулирующие функции внутренних органов.
8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные и условные.

Описание некоторых безусловных рефлексов:

Название	Описание	Рефлекторная дуга
рецептор	Чувствительный путь, чувствительный нейрон	ЦНС	Двигательный путь, двигательный нейрон	Рабочий орган
Коленный рефлекс	Рефлекс обычно вызывает врач, обследуя больного. Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и слегка ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки. От удара мышца натягивается, и в ее рецепторах возникает возбуждение. Мышца сокращается и нога резко разгибается.	Рецепторы в четырехглавой мышце бедра.	Передний корешок спинномозгового нерва, чувствительный нейрон в спинномозговом узле	Поясничный сегмент спинного мозга	Двигательный нейрон в сером веществе спинного мозга, волокна бедренного нерва	Четырехглавая мышца бедра
Оборонительный рефлекс	Прикосновение руки к горячему предмету создает болевые ощущения и вызывает отдергивание руки.	Болвые рецепторы в коже	Волокна нервов плечевого сплетения, чувствительный нейрон в спинномозговом узле	Грудной сегмент спинного мозга, таламус, кора (вставочные и двигательные нейроны)	Волокна нервов плечевого сплетения	Мышцы руки
Зрачковый рефлекс	Зрачок при быстром увеличении интенсивности освещения сразу же суживается, а при ее уменьшении расширяется. Затем постепенно диаметр зрачка возвращается к исходному состоянию. Такие реакции зрачка предохраняют сетчатку в момент резкого изменения освещения, когда явления адаптации еще не успели развиться. В темноте зрачки могут оставаться расширенными в течение длительного времени. При напряженном рассматривании близко расположенных маленьких предметов, например при чтении книги, напечатанной очень мелким шрифтом, зрачки могут долго оставаться суженными даже при относительно слабом освещении. Реакция зрачков всегда содружественна: в момент затенения правого глаза расширяется зрачок и левого глаза. В момент открывания глаз оба зрачка суживаются. Зрачковый рефлекс проводят вдвоем. Испытуемого поворачивают лицом к свету и обращают внимание на величину зрачков. Затем закрывают один глаз на 10-15 с и наблюдают содружественную реакцию – расширение зрачка другого глаза. Быстро открывают глаз и определяют сужение зрачков.	Рецепторы расположены в сетчатке	Волокна зрительного нерва, направляются к буграм четверохолмия и частично перекрещиваются	Верхний грудной сегмент спинного мозга. Четверохолмие (вставочные нейроны).	Ядра глазодвигательного нерва (двигательный нейрон), глазодвигательный нерв, по которому возбуждение идет от сетчаток правого и левого глаза (см рисунок после таблицы)	Круговая мышца радужной оболочки глаза
Мигательный рефлекс
Пальценосовая проба	Любой здоровый человек может выполнить следующее задание: закрыть глаза и дотронуться пальцем до кончика носа.
Дыхательный рефлекс	Вентиляция легких происходит благодаря дыхательным движениям: вдоху и выдоху. Чередование движений происходит ритмически, находится под контролем нервной системы. В дыхательных мышцах (межреберных, диафрагме) находятся рецепторы, реагирующие на растяжение. Нервные импульсы от дыхательных мышц поступают сначала в спинной мозг, а затем в центр вдоха в продолговатом мозге. В центральной нервной системе возникает возбуждение, нервные импульсы из дыхательного центра поступают в спинной мозг, а оттуда – к дыхательным мышцам, вызывая их сокращение (вдох). Затем аналогично возбуждается центр выдоха, вызывая расслабление дыхательных мышц.	Рецепторы в дыхательной и кровеносной системе, сигнализирующие о концентрации углекислого газа, растяжении мышц, концентрации кислорода в тканях	Волокна спинномозговых нервов грудных сегментов	Грудные сегменты спинного мозга, дыхательный центр продолговатого мозга	Диафрагмальный и межреберные нервы	Диафрагма и межреберные мышцы

Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т.е. тот участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса – в поясничном, центр расширения зрачка – в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного или главного центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС (головной мозг, включая и кору). Так, если у животного удалить кору больших полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, т.к. первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время его работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде. И наоборот, у безмозжечковой собаки наблюдаются двигательные расстройства, которые со временем сглаживаются. Компенсация функций мозжечка происходит благодаря коре больших полушарий.

ПАВЛОВ Иван Петрович (1849-1936), российский физиолог, создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности, крупнейшей физиологической школы современности, новых подходов и методов физиологических исследований, академик АН СССР (1925; академик Петербургской АН с 1907, академик РАН с 1917). Классические труды по физиологии кровообращения и пищеварения (Нобелевская премия, 1904). Ввел в практику хронический эксперимент, позволяющий изучать деятельность практически здорового организма. С помощью разработанного им метода условных рефлексов установил, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Исследования Павловым физиологии высшей нервной деятельности (2-й сигнальной системы, типов нервной системы, локализации функций, системности работы больших полушарий и др.) оказали большое влияние на развитие физиологии, медицины, психологии и педагогики. В 20-30-х гг. неоднократно выступал (в письмах к руководству страны) против произвола, насилия и подавления свободы мысли.