Современные представления о строении и функциях мембран. Активный и пассивный транспорт. Осмос. Диффузия. Фильтрация

А) Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Белки-ферменты катализируют протекание биохимических реакций и играют важную роль в обмене веществ. Некоторые белки выполняют структурную или механическую функцию, образуя цитоскелет, поддерживающий форму клеток. Также белки играют ключевую роль в сигнальных системах клеток, при иммунном ответе и в клеточном цикле.

Будучи одним из основных компонентов биологических мембран, липиды влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах[2]. Также липиды образуют энергетический резерв организма, участвуют в создании водоотталкивающих и термоизоляционных покровов, защищают различные органы от механических воздействий и др.

Гликозаминогликаны, мукополисахариды (от лат. mucus – слизь) — углеводная часть протеогликанов, полисахариды, в состав которых входят аминосахара-гексозамины

. Протеогликаны покрывают поверхность клеток, играют важную роль в ионном обмене, иммунных реакциях, дифференцировке тканей.

Б) Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие. Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки. Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами. Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку (гликопротеиды).

Ионные каналы - порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие разностьпотенциалов, которая существует между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам.

В) Трансмембранные рецепторы — мембранные белки, которые размещаются, и работают не только во внешней клеточной мембране, но и в мембранах компартментов и органелл клетки. Связывание с сигнальной молекулой (гормоном или медиатором) происходит с одной стороны от мембраны, а клеточный ответ формируется на другой стороне от мембраны. Таким образом, они играют уникальную и важную роль в межклеточных связях и передаче сигнала. Многие трансмембранные рецепторы состоят из двух или нескольких субъединиц, которые действуют в совокупности и могут диссоциировать при связывании с лигандом или менять свою конформацию и переходить на следующую стадию цикла активации. Зачастую они классифицируются на основе их молекулярной структуры. Полипептидные цепи простейших из этих рецепторов пересекают липидный бислой лишь один раз, между тем как многие — семь раз (например, связанные с G-белками рецепторы).

Г) Трансмембранный обмен осуществляется за счет 2-х процессов: диффузии и осмоса.

Осмос - когда через мембрану движется растворитель из зоны с меньшей концентрацией в зону с большей концентрацией. Осмос поддерживает объем и форму клетки.

Диффузия - процесс проникновения веществ, растворимых в воде, по градиенту концентрации. Движущая сила при этом - разность концентраций.

Простая диффузия осуществляется либо через поры, которые есть в гидрофильных участках мембраны (фенестры, окна), либо через кинки - постоянно образующиеся временные дефекты мембраны. Простая диффузия не требует энергетических затрат, происходит за счет разности концентраций и осуществляется периодически, когда возникает разная концентрация.

Облегченная диффузия – ускоряет и усиливает перенос из зоны с большей концентрацией в зону с меньшей концентрацией по сравнению с простой диффузией. Она широко распространена в организме, так как хотя и сопровождается дополнительными энергетическими затратами, но не приводит к серьезным затратам энергии. Облегченная диффузия - осуществляется за счет специфических переносчиков, создает условия для транспорта натрия, калия, хлора, моносахаридов, т.е. для некрупных молекул. Различают 2 вида переносчиков:

1.Переносчики - белки, которые тем или иным способом переносят вещества через мембрану – за счет конформации (пространственного преобразования) молекул переносчика (сальтообразно).

2.Белки, которые образуют постоянные каналы, диаметр 0,3-0,6 нм, (так переносятся ионы натрия, калия, хлора).

Активный транспорт - транспорт веществ через мембрану, который осуществляется против градиента концентрации и требует значительных затрат энергии. Одна треть основного обмена тратиться на активный транспорт. Активный транспорт бывает:

1. Первично-активый - такой транспорт, для обеспечения которого используется энергия макроэргов - АТФ, ГТФ, креатинфосфат. Например: Калиево-натриевый насос - важная роль в процессах возбудимости в клетке. Он вмонтирован в мембрану. Калиево-натриевый насос - фермент калий-натриевая АТФаза. Этот фермент - белок. Он существует в мембране в виде 2-х форм: Е 1, Е 2 В ферментах существует активный участок, который взаимодействует с калием и с натрием. Когда фермент находится в форме Е 1, его активный участок обращен внутрь клетки и обладает высоким сродством к натрию, а значит способствует его присоединению (3 атома Na). Как только натрий присоединяется, происходит конформация этого белка, которая перемещает 3 атома натрия через мембрану и с наружной поверхности мембраны натрий отсоединяется. При этом происходит переход фермента из формы Е 1 в Е 2. Е 2 имеет активный участок, обращенный к наружной поверхности клетки, обладает высоким сродством к калию. При этом 2 атома К присоединяется к активному участку фермента, изменяется конформация белка и калий перемещается внутрь клетки. Это происходит с большой затратой энергии, так как фермент АТФаза постоянно расщепляет энергию АТФ.

2. Вторично-активный - это транспорт, который осуществляется тоже против градиента концентрации, но на это перемещение тратится не энергия макроэргов, а энергия электрохимических процессов, которая возникает при движении каких-либо веществ через мембрану при первично-активном транспорте. Например: Сопряженный транспорт натрия и глюкозы, энергия - за счет перемещения натрия в калиево-натриевом насосе. Классическим примером вторично-активного транспорта выступает натрий – Н (аш)-обменник - когда обмениваются натрий и водород (это тоже вторично-активный транспорт).

Способы транспортировки через мембрану:

1. Унипорт - это такой вид транспорта веществ через мембрану, когда переносчиком или каналом транспортируется одно вещество (Na-каналы)

2. Симпорт - это такой вид транспорта, когда 2 или более веществ в своем транспорте через мембрану взаимосвязаны и транспортируются вместе в одном направлении. (Na и глюкоза - в клетку) Это вид сопряженного транспорта

3. Антипорт - такой сопряжённый вид транспорта, когда его участники друг без друга не могут транспортироваться, но потоки идут навстречу друг другу (К-Na-насос-активный вид транспорта).

 

Общие свойства возбудимых тканей (раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность). Электрические явления в возбудимых тканях (потенциал покоя, потенциал действия, токи действия, токи градиента основного обмена, токи повреждения)

А) Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Б) Возбудимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние (генерировать ПД).

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении.

Лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов.

Раздражимость – способность клетки отвечать на раздражение изменением обмена веществ.

В) Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны.

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки.

Токи действия - электрические Т., появляющиеся в деятельных мышцах и нервах при переходе их из покоя в деятельность, причем возбужденные точки принимают отрицательное электрическое напряжение, а покоящиеся - положительное.

Токи градиента основного обмена –

 

Токи\покоя___электрический потенциал, возникающий между интактным и поврежденным участками живой ткани. Обусловлен существованием разности потенциалов между протоплазмой клетки и наружной средой

Г) Регистрировать потенциал действия можно при помощи внутриклеточных и внеклеточных макро- и микроэлектродов

В зависимости от расположения электродов различают монофазное и двухфазное отведение. При монофазной регистрации выявляются все стадии потенциала: за высоковольтной частью (так наз. пиковый потенциал, или спайк) следует стадия следовой деполяризации (отрицательный следовый потенциал) и последующей гиперполяризации (положительный следовый потенциал). При двухфазном отведении потенциала действия следовые потенциалы не регистрируются