Лекция 3. Доказательства эволюции

Книга Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора” представляла собой капитальный научный труд, содержащий теоретические построения, подтверждаемые многими примерами. Последующее развитие биологии представило целый ряд прямых доказательств эволюции на основе естественного отбора.

Развитие науки систематики, основанной на таксономии (от греч. таксис – расположение по порядку и номос – закон) с использованием новых критериев вида, однозначно указывало на единство происхождения всех живых организмов и образование родственных групп путем дивергенции (см. ранее). Именно благодаря этому группы видов удается объединить в род, группы родов – в семейство, группы семейств – в отряд, группы отрядов – в классы, группы классов – в тип, группы типов – в царство. Таким образом, все разнообразие живой природы можно объяснить происхождением от общих предков на основе борьбы за существование. На дивергентный характер эволюции обратил внимание еще Дарвин, при изучении вьюрков на Галапагосских островах. Он описал 13 видов этих птиц, отнеся их к 4 родам и 1 семейству вьюрковых (рис). Таким образом, существуют таксономические доказательства эволюции.

Развитие биогеографии также свидетельствовало в пользу дарвиновской теории эволюции. В частности, изучение фауны (животного мира) нашей планеты позволило выделить 5 зоогеографических зон: голарктическую (от греч. голос – весь и арктикос – северный), включающую Северную Азию, Европу и Северную Америку, неотропическую (от греч. неос – новый и тропикос – поворотный) -Южную Америку, эфиопскую (Центральная и Южная Африка), индомалайскую (Южная Азия) и австралийскую (от лат. австраликус – южный) – Австралию с прилегающими островами.

Каждая из этих зон характеризуется специфической фауной, т.е. отличается друг от друга в отношении животного мира. Например, в Австралии существуют уникальные (от лат. уникус – единственный в своем роде) животные – яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос) и отряд бескрылых птиц (киви), а также большое количество сумчатых млекопитающих (кенгуру, коала и др.). “Визитной карточкой” Южной Америки являются представители отряда неполнозубых млекопитающих (муравьеды, ленивцы и броненосцы). При этом в данной зоографической зоне встречаются и сумчатые, характерные для Австралии. С другой стороны, фауна Северной Америки существенно отличается от южноамериканской, но сходна с европейской.

Все эти факты объясняются теорией мобилизма (от лат. мобилис – подвижный), или дрейфа континентов (от голлан. drijven – плавать илат. континенс – материк). Согласно этой теории, на Земле сходно существовал единый континент Пангея (от греч. пан – все и ге – земля), который около 200 млн. лет назад разделился на два новых – Лавразию (от Лавр ентьевский, ныне Канадский, щит и Азия) и Гондвану (от гонды – племена Центральной Индии и Ван – район Индии). Лавразия стала основой голарктической зоны, включающей Северную Америку, Европу и Северную Азию. Так как Берингов пролив образовался достаточно поздно, фауна и флора Северной Америки и Европы имеют большое сходство.

Другой предковый континент, Гондвана, около 150 млн. лет назад разделился на три дочерних материка. Первый из них в дальнейшем дал начало Южной Америке и Африке. При этом Южно-Американский континент дрейфовал к Северной Америке и позднее объединился с ней Панамским перешейком. Именно поэтому фауна и флора двух американских материков имеют существенные отличия. Аналогичным образом и с теми же последствиями происходил дрейф Африки к Евразии. Второй субконтинент Гондваны двигался в сторону Евразийского и образовал в его составе Южную Азию, что произошло около 70 млн. лет назад. Благодаря этому природа Южной Азии отличается от Северо-Азиатской, хотя эти зоны не имеют между собой физических границ.

Приблизительно в это же время произошло разделение третьей части Гондваны на Австралию и Антарктиду (от греч. анти – против и арктикос – северный). Таким образом, Австралия и Антарктида отделились от Гондваны очень рано, до появления плацентарных млекопитающих. Этим и объясняется уникальность животного мира Зеленого континента. В остальных зонах возникшие и распространившиеся плацентарные млекопитающие вытеснили яйцекладущих и сумчатых в борьбе за существование, так как были более приспособленными, эволюционно прогрессивными.

При этом сравнение фауны Австралии с другими биогеографическими зонами выявляет поразительный параллелизм (от греч. параллелос – идущий рядом) в эволюции плацентарных и сумчатых (сумчатые медведи, сумчатые волки, сумчатые крысы и т.д.). Такая ситуация свидетельствует о единстве, уникальности механизмов эволюционного процесса, основанного на борьбе за существование и естественном отборе.

Дополнительные биогеографические подтверждения существования и механизмов эволюции дает изучение фауны океанических (от греч. Океан – бог водной стихии в древнегреческой мифологии) и континентальных островов. Океанические острова образуются независимо от континентов, поэтому не должны иметь сходства с ними в отношении животного мира. Действительно, такие острова характеризуются случайным набором видов организмов, среди которых много эндемичных (от греч. эндемос – местный) - уникальных только для данных островов.

Материковые острова формируются путем отделения от существующих материков, поэтому должны иметь сходство фауны и флоры с материковой, что и наблюдается. При этом сходство оказывается тем большим, чем позднее произошло образование острова. Например, поздно образовались Британские острова, поэтому их природа практически не отличается от Западно-Европейской. Напротив, остров Мадагаскар сформировался достаточно рано, что определяет отличия его фауны от материковой (африканской). В частности, на этом острове отсутствуют крупные копытные животные и хищники, нет высших обезьян, а низшие обезьяны лемуры обитают только на Мадагаскаре. Таким образом, наука распологает биогеографическими доказательствами эволюции.

Существенные доказательства эволюции представляет наука палеонтология (см. ранее), изучающая ископаемые формы организмов. Само существование таких форм, не представленных в современной природе, свидетельствует о том, что они были вытеснены в свое время более приспособленными “родственниками”. При этом детальное изучение ископаемых форм позволяет восстановить происхождение и эволюцию существующих. Например, отечественному биологу В.О. Ковалевскому принадлежит заслуга описания эволюции лошади по ископаемым останкам ее предков.

60-70 млн. лет назад предки лошадей обитали в лесах, имели небольшие размеры (как лисица) и пятипалые конечности. В ходе развития Земли происходило сокращение площади лесов и образование степей. Естественно, заселение степей осуществлялось организмами, наиболее приспособленными к этой среде обитания. В результате естественный отбор благоприятствовал предкам лошадей, которые имели более крупные размеры, а также форму черепа, зубы и пищеварительный тракт, способствующие травоядности. Наконец, параллельно этому происходило изменение стопы – у ископаемой формы Фенакодус было 5 пальцев, Эогиппуса (от греч. эос – заря и гиппос – лошадь) – 4 (редуцировался пятый), Миогиппуса (от греч. миос – мышца) – 3 пальца (редуцированы первый и пятый), а у Плиогиппуса (от греч. плион – большой), как у современных лошадей, сохранился только один, мощно развитый, палец (третий).

В пользу эволюции на основе естественного отбора свидетельствуют ископаемые находки “переходных” форм организмов, т.е. сочетающих в себе отличительные признаки разных современных групп организмов. Это также указывает на единство происхождения и эволюцию путем дивергенции. В такой ситуации менее специализированные предки проигрывали своим специализированным потомкам и исчезали с эволюционной арены.

Примерами переходных ископаемых форм являются ихтиостеги (от греч. ихтис – рыба и стеге – крыша) с признаками рыб и земноводных, археоптерикс (от греч. археос – древний и птерикс – крыло) и археорнис (от греч. орнис – птица) с признаками пресмыкающихся и птиц, териодонты (от греч. терион – зверь и одонтос – зуб) - зверозубые ящеры с признаками пресмыкающихся и млекопитающих, семенные папоротники с признаками папоротникообразных и голосеменных растений. Таким образом, существуют палеонтологические доказательства эволюции.

Важные доказательства эволюции представляет сравнительная анатомия (от греч. анатоме – ракссечение). Ее данные свидетельствуют о едином плане строения больших групп организмов. Например, все позвоночные животные принципиально сходны по строению скелета (череп, позвоночник, пояса конечностей и конечности), нервной системы (головной мозг из пяти отделов, спинной мозг, черепномозговые и спинномозговые нервы), пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, поджелудочная железа, печень) и т.д. При этом могут наблюдаться конкретные отличия в строении тех или иных органов. В частности, у рыб органы дыхания представлены жабрами, а у других позвоночных – легкими, что объясняется приспособлением к различной среде обитания (водной и наземной).

Органы и системы органов, имеющие общее эволюционное происхождение, называют гомологичными (от греч. гомология – согласие), а имеющие различное происхождение, но сходное строение – аналогичными (от греч. аналогия – сходство). Гомологичные органы разных групп организмов могут отличаться, что объясняется обитанием в неодинаковых условиях. В этом случае естественный отбор способствует накоплению различий и приводит к дивергенции в строении гомологичных органов.

Примерами такой дивергенции является строение конечностей у разных отрядов млекопитающих (крот, корова, лошадь, человек, летучая мышь, слон, морской котик и т.д.). и крыльев у насекомых (стрекозы, бабочки, жуки, клопы, мухи). Существование аналогичных органов объясняется обитанием малородственных групп организмов в сходных условиях среды. В такой ситуации естественный отбор обеспечивает конвергенцию (от лат. конверго – приближаюсь, схожусь) негомологичных органов, основанную на сходстве выполняемых функций. В частности, аналогичными органами являются крылья мух и птиц, конечности членистоногих и наземных позвоночных.

У родственных по происхождению организмов нередко наблюдается независимое возникновение сходных приспособлений на основе гомологичных структур. Это явление называют эволюционным параллелизмом, и в его основе лежит действие естественного отбора в сходных средах обитания. Так, у летающих позвоночных: летучих рыб, птеродактилей (от греч. птерон – крыло и дактилос – палец) – ископаемых летающих ящеров, птиц, летучих мышей, - крылья возникли независимо как приспособление к полету на основе гомологичных органов – передней пары конечностей. Этим же объясняется сходная обтекаемая форма водных позвоночных: акул, ихтиозавров (от греч. ихтис – рыба и заврос – ящер, ящерица), дельфинов, - а также специфическое расположение ноздрей и глаз у лягушек, крокодилов и гиппопотамов (от греч. гиппопотамос – речная лошадь).

С точки зрения действия естественного отбора объясняется наличие рудиментов (от лат. рудиментум – зачаток) – недоразвитых органов. У человека рудиментальными являются мышцы, позволяющие двигать ушами, и третье веко глаза, у китов – кости таза. Если орган становится ненужным, естественный отбор благоприятствует таким наследственным изменениям, которые блокируют развитие этого органа на ранних стадиях его развития. В некоторых случаях происходит нарушение такого механизма и рудименты начинают развиваться до более поздних, предковых стадий. В результате появляются атавизмы (от лат. атавус – предок), примерами которых у человека являются многососковость, усиленный рост волос на всем теле и хвост, длина которого может достигать 30 см. Таким образом, в активе эволюционного учения имеются сравнительно-анатомические доказательства.

Исключительно важную группу доказательств эволюционного процесса составляют данные эмбриологии (от греч. эмбрион – зародыш и логос –слово, учение), науки об индивидуальном развитии организмов, включая зародышевое. Еще в начале XIX в. российским ученым К. Бэром было показано единство плана зародышевого развития представителей разных классов позвоночных животных. По этому плану, у эмбриона появляются последовательно характерные признаки типа, класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, вида (рис). При этом наблюдается сходство эмбриональных стадий высших представителей типа с соответствующими эмбриональными стадиями эволюционно более ниших форм. Это нередко сопровождается закладкой органов, утрачиваемых во взрослом состоянии.

Например, развитие позвоночных начинается с одной клетки-зиготы (подцарство Одноклеточные), затем образуется простой многоклеточный зародыш (подцарство Многоклеточные), который становится двухслойным (тип Кишечнополостные), трехслойным (тип Плоские черви) с образованием вторичной полости (тип Кольчатые черви), хорды и нервной трубки (тип Хордовые, подтип Бесчерепные), а также черепа и позвоночника, вытесняющего хорду (подтип Черепные, или Позвоночные). Аналогичным примером служит закладка жаберных щелей (классы Ланцетники, Хрящевые рыбы и Костные рыбы) с исчезновением их у эмбрионов эволюционно более высоких классов наземных позвоночных (Земноводные, Пресмыкающиеся, Млекопитающие, Птицы).

На основе данных сравнительной эмбриологии немецкими исследователями Ф. Мюллером и Э Геккелем в 1864–1866 гг. был сформулирован биогенетический закон. Согласно ему, онтогенез (от греч. онтос – сущее, существо и генезис - происхождение), или индивидуальное развитие организмов, на эмбриональной стадии является кратким (не всегда полным) повторением филогенеза (от греч. филос – род, племя), или эволюционного развития данной группы организмов, также на зародышевых стадиях. Огромное значение в понимании механизмов данного закона имели работы отечественного биолога А. Н. Северцова, создавшего теорию филэмбриогенезов. Биогенетический закон свидетельствует о единстве происхождения разных групп организмов и их эволюции на основе естественного отбора по пути усложнения организации. Таким образом, существуют эмбриологические доказательства эволюции.

Дальнейшее развитие биологии, включая современный этап, позволило не только уточнить многие положения эволюционной теории, но и представить новые доказательства ее справедливости. В частности, данные генетики позволили установить сходство организации генетического материала и наследственной изменчивости. В 1920 г. отечественный генетик Н. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости, подтвержденный большим фактическим материалом на растениях, грибах и животных. Согласно этому закону, близкие виды организмов характеризуются сходным спектром наследственной изменчивости, и сходство этого спектра тем больше, чем ближе по систематическому положению рассматриваемые виды.

Данный закон может быть объяснен только общностью происхождения разных видов на основе дивергенции, т. е. путем эволюции. Родственные по происхождению виды получают от своего предка гомологичный генетический материал (набор генов), поэтому спектр его наследственной изменчивости (аллели генов, образующиеся за счет мутаций) и должен быть одинаковым. Так как сходство набора генов прямопропорционально степени родства видов, это касается и спектра наследственной изменчивости.

Например, анализируя окраску цветков 14 видов семейства Бобовых, Н. И. Вавилов обнаружил, что белая окраска встречается у 13, фиолетово-синяя – 12, розовая – 11, а красная и желтая – 6, причем в последнем случае 4 вида характеризовались обоими типами окраски. У всех видов встречались длинные и короткие, широкие и узкие, а также цельнокрайние листья, хотя зубчатые формы листа были обнаружены только у 4 видов. Изучение различных видов млекопитающих по окраске шерсти показывает, что у них имеются окрашенные и неокрашенные (альбинотические) формы, а среди окрашенных у многих видов есть шиншилловые, черные, серые, коричневые, серые со светлым брюхом и др. У многих хорошо генетически изученных млекопитающих встречается наследственно обусловленное отсутствие шерстного покрова.

Существенный вклад в доказательство существования эволюции внесло изучение хромосомных наборов разных видов организмов, которое показало у близких видов сходство числа хромосом с высокой степенью их гомологии. Например, у большинства представителей семейства Кошачьих диплоидный набор содержит 38 хромосом, хотя у тигра и леопарда это число равно 36. Все представители семейства Дельфиновых и многие другие виды Китообразных имеют в диплоидном наборе 44 хромосомы, а кашалоты – 42. Все виды макак, павианов, мангобеи и мандрил характеризуются наличием 42 хромосом в диплоидном наборе, гиббоны – 44, орангутан, горилла и шимпанзе – 48, а человек – 46. При этом небольшие различия в числе хромосом у родственных видов обусловлены слиянием пары мелких хромосом с образованием одной более крупной. Таким образом, существуют и генетические доказательства эволюции.

Вопросы для самоконтроля

1. Данные каких наук использовались для доказательства эволюции?

2. Какой принцип эволюции подтверждает систематика?

3. Объясните уникальность фауны Австралии и различия фаун Северной и Южной Азии?

4. Приведите примеры гомологии органов.

5. Что такое эволюционный параллелизм?

6. Проиллюстрируйте биогенетический закон.

7. О чем свидетельствует закон гомологических рядов наследственной изменчивости?