Вода необходима для жизни и служит одним из важных лимитирующих факторов в наземных экосистемах. Она поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, града, росы. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы.
Вода составляет до 90% массы растения. Она входит в состав коллоидов цитоплазмы, обеспечивая протекание всех биохимических про-
цессов в организме. Представляя важнейшую составляющую часть растения, вода обусловливает тургорное давление и, таким образом, участвует в поддержании внешней формы наземных растений.
По способности регулировать содержащуюся влагу в организме растения делят на две группы:
1) пойкилогидротермные - неспособные активно регулировать свой водный баланс (наземные водоросли и некоторые тропические папоротники);
2) гомеогидротермные - регулирующие потерю влаги с помощью устьиц (большинство наземных растений).
По связи местообитания с водой различают водные, постоянно живущие в воде, и наземные - сухопутные растения. Последние всегда в определенной степени испытывают недостаток воды в почве и атмосфере, но они приспособились активно добывать воду и задерживать ее в своем теле.
|
|
В конце XIX в. ботаники Шимпер и Варминг предложили выделять три группы растений по отношению к воде: гидрофиты, мезофиты и ксерофиты. В настоящее время в зависимости от потребности в воде растения подразделяют на 4 основные экологические группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.
1. Гидрофиты - растения водных и излишне увлажненных мест обитания. Обилие воды, недостаток кислорода и света, более или менее низкая температура без резких колебаний в течение суток - вот условия, в которых развиваются гидрофиты. В связи с этим у них выработались и соответствующие черты внешнего и внутреннего строения.
Большинство водных растений, погруженных или плавающих на поверхности воды, имеют очень большую поверхность тела по отношению к его общей массе. Это связано с тем, что они поглощают воду вместе с растворенными минеральными солями и газами всей поверхностью тела. У таких растений множество тонких и длинных стеблей, листья их также тонкие и удлиненные (валлиснерия, рдесты) или рассечены на мелкие доли (водяной лютик, роголистника), лишены волосков, воскового налета и кутикулы.
• Большинство водных растений имеют недоразвитую или даже редуцированную корневую систему. Корни выполняют лишь функцию прикрепления к субстрату. У многих из них (роголистники, элодеи, пузырчатки) корни вообще не развиваются.
• Многие растения имеют систему ползучих побегов, корневищ, которые выполняют функции запасания питательных веществ
|
|
и вегетативного размножения. Таковы корневища рдестов, сусака зонтичного и толстые корневища кувшинок, богатые запасом крахмала.
• Водные растения также обладают высокой способностью к вегетативному размножению: они размножаются участками корневищ или с помощью особых зимующих почек, как у водокраса и рдестов.
• У всех водных растений чрезвычайно развита система межклетников, которые представляют собой полости, окруженные живыми клетками паренхимы; образуется воздухоносная ткань - аэренхима. Сильно развитые межклетники обеспечивают запас газов, образующихся в процессе дыхания и фотосинтеза.
• Механические ткани у водных растений развиты слабо, поскольку их тело поддерживает сама вода. Лишь у некоторых кувшинок в клетках мезофилла листа встречаются единичные механические клетки - идиобласты звездчатой формы.
• Важной особенностью гидрофитов служит низкое осмотическое давление клеточного сока, не превышающее обычно 10 атм. К осени, при накоплении в клеточном соке растворимых углеводов, оно несколько повышается.
2. Гигрофиты - наземные растения, занимающие влажные или избыточно увлажненные местообитания. К ним относят травянистые растения влажных тропических лесов, болотные растения, а также прибрежные виды (например, калужница болотная, камыш, осоки, пушица, рис). У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды, для них характерна высокая кутикулярная транспирация. У этих растений почти не развита механическая ткань, корневая система слабая, многие имеют тонкие, слабоопушенные или голые листья с небольшим количеством устьиц.
3. Мезофиты - растения, живущие в условиях умеренного (достаточного) увлажнения. К ним относят большинство луговых и лесных растений. Мезофиты представляют собой очень разнородную группу, включающую растения различных жизненных форм. Среди них встречаются как виды, близкие к береговым гидрофитам, но приспособленные к условиям среднего водоснабжения, так и виды с типичными признаками ксерофитов. Переходная форма от гидрофитов к мезофитам - гигрофиты. Это обитатели сырых лугов и тенистых лесов, где почва и атмосфера содержат много влаги (кислица, недотрога, адокса, папоротники). Мезофиты подразделяют на следующие группы:
• вечнозеленые растения влажных тропических лесов - деревья и кустарники, вегетирующие круглый год без резкого сезонного перерыва (фикус, монстера);
• зимнезеленые деревянистые мезофиты - растения континентальных частей тропической зоны, где более выраженна смена сухих и влажных периодов года; они сбрасывают листву летом и развивают ее к зиме;
• летнезеленые деревянистые мезофиты - представители лесной зоны с теплым летом;
• летнезеленые многолетние травянистые мезофиты - большинство растений лугов и лесов;
• эфемеры и эфемероиды - растения с коротким периодом вегетации; эфемеры - однолетники с коротким жизненным циклом; эфемероиды - многолетники, заканчивающие вегетационный период в течение весны.
4. Ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладающие высокой засухоустойчивостью. Растения, входящие в группу ксерофитов (сухолюбов), способны жить при достаточно низком содержании воды в почве и атмосфере. В течение эволюции эти растения выработали ряд морфологических и физиологических приспособлений, направленных либо на уменьшение испарения влаги и экономное ее расходование, либо на поглощение воды из глубоких почвенных горизонтов.
Ксерофиты многообразны по внешнему облику и по своим приспособлениям к перенесению недостатка влаги. Различают две группы ксерофитов: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты - главным образом обитатели пустынь. Представляют собой сочные, мясистые многолетние растения, обычно с сильно видоизмененными побегами. К ним относят кактусы, опунции, филлокактусы, агавы и алоэ. Суккуленты могут переносить длительную засуху благодаря большому запасу воды в стебле или листьях. Стебли суккулентов голые, покрытые толстым слоем кутикулы; под эпидермой проходит несколько слоев склеренхимных клеток. Устьица погружены в бороздки. Вся толща ствола заполнена водоносной тканью. Накопление воды обусловлено особым типом обмена веществ: в клетках образуется большое количество пентоз, увеличивающих водоудерживающие свойства клеточного сока. Корни суккулентов очень тонкие, ветвистые, отмирающие в сухое время года и быстро растущие во влажный период.
|
|
Склерофиты по внешнему виду представляют собой полную противоположность суккулентам - это суховатые, твердые, жесткие растения с малой оводненностью тканей. Без вреда для себя они могут терять до 25% содержащейся в них воды. Наряду с засухоустойчивостью их клетки обладают высоким осмотическим давлением (до 40-60 атм), что позволяет быстро высасывать воду из сухой почвы. Склерофиты - в основном многолетние растения, такие как саксаул, эфедра, полынь. Выделяют две разновидности склерофитов: безлистные, листья у которых редуцированы или рано опадают, и олиственные - часто вечнозеленые, различной формы растения с мелкими листьями. Для безлистных склерофитов характерны погруженные устьица, мощное развитие кутикулы и механических тканей. У олиственных склерофитов листья мелкие, кожистые, листовая пластинка часто заворачивается краями внутрь, лист покрыт толстой кутикулой. Нередко у них образуется большое количество эфирных масел, которые, испаряясь, создают защитную атмосферу вокруг листа, также предохраняя его от испарения.
67. Экологические группы растений по отношению к свету и температуре. Примеры лекарственных растений, которые относятся к этим группам.
По отношению к свету
1) Гелиофиты - растения открытых мест обитания (подорожник, кукуруза), не выносящие длительного затенения. Имеют относительно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим количеством устьиц. Клетки листа содержат значительно большее количество хлоропластов, чем у теневыносливых растений. Для гелиофитов характерна высокая интенсивность фотосинтеза.
|
|
2) Сциогелиофиты - растения, хорошо развивающиеся на прямом солнечном свету, но выносящие легкое затенение. У листьев наблюдаются слабая дифференциация столбчатой и губчатой паренхимы, небольшое количество хлоропластов в клетках и, как следствие, относительно невысокая интенсивность фотосинтеза (брусника, мята).
3) Сциофиты - растения сильно затененных мест обитания, не выносящие сильного освещения. Они занимают нижние ярусы сложных растительных сообществ (плаун булавовидный, сфагнум)
По отношению к температуре
1) Мегатермы - Это растения без особых изменений переносящие высокие (свыше 35-40 градусов Цельсия) температуры. К ним относятся растения пустынь и полупустынь. (полынь горькая)
2) Мезотермы–20-30 градусов Цельсия. При повышении или понижении температуры эти растения практически сразу гибнут. К ним относятся растения тропиков и субтропиков
3) Микротермы - ниже 20 градусов Цельсия температурой. Вследствие этого у них краткий вегетационный период. К ним относятся растения умеренного и арктического поясов (береза, ива, каштан конский, рябина, черемуха, боярышник, клюква)
4) Гекистотермы – очень низкие температуры, имеют небольшие размеры, образуют стланцы, растения-подушки