Этапы онтогенеза высших растений

Этилен

АБК- гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

Абсцизовая кислота

Она синтезируется в стареющих листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Транспортируется по сосудам и ситовидным трубкам во всех направлениях.

Физиологические эффекты: Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста.

2) Что бы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад.

3) При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клето к, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.

4) АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки - побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение..

5) Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой - это покой семян, который может продолжаться десятками лет.

Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопленной в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течении всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена - содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших.

Некоторые растения "удаляют" АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян.

6) АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья.

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена и отличается от других гормонов очень большой летучестью. Образуется в плодах, семенах, цветках, корнях и семенах, то есть его способы синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях.

Физиологические эффекты: 1) Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменит ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек.

2) Реакция растений на прикосновение является следствем выработки этилена.

3)Этилен способствует заживление ран у растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых.

4) Под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.

5) Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.

6) Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.

Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма, меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную.

Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Свойство этилена ускорять созревание плодов широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена.

7) Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы.

К гормоноподным веществам относят также брассиностероиды, фузикокцины, салициловую и жасмоновую кислоты и др. соединения..

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продол­жается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По про­должительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называ­ются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, дву­летние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, на­пример мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстро­му старению и отмиранию. Поликарпические расте­ния — это растения, плодоносящие много раз в жизни.

Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последователь­но один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, раз­множения (генеративный) и старости (сенильный).

1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после перио­да покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступ­ления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени фер­менты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно пе­реходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Для ювенильных растений характерна максимальная актив­ность всех физиологических функций, поэтому растения в это вре­мя обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор ис­пользуется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов расте­ния от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Зало­жение цветков тормозит рост вегетативных органов.

В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или со­цветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к ге­неративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.

У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.

Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.

Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные тем­пературы зависят от вида и даже разновидности растений. У боль­шинства растений этот период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плеве­ла многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного ох­лаждения.

В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) - рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные (день не менее 16—18 ч/сут) - пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).

Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пла­стинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изме­нения, в результате которых начинается заложение цветков, проис­ходят в меристеме - ближайшей к листу точке роста.

Длинно- или короткодневность растений зависит от географиче­ского происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с пере­зимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.