Таблица 6.
ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ
ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ
КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ-ХОЗЯИНА
В составе вирионов могут находиться компоненты клетки-хозяина. К таким компонентам могут относиться белки, и даже целые клеточные структуры. Так, например, в составе ряда оболочечных вирусов может находиться белок цитоскелета актин, в составе паповавирусов содержатся клеточные гистоны. Ряд вирусов содержит клеточные ферменты, например протеинкиназы. В составе аренавирусов обнаружены рибосомы.
Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно. В некоторых случаях они играют существенную роль в репродукции вируса, как, например, гистоны в репродукции паповавирусов.
Современная классификация вирусов является универсальной для вирусов позвоночных, беспозвоночных, растений и простейших. Она основана на фундаментальных свойствах вирионов, из которых ведущими являются признаки, характеризующие нуклеиновую кислоту, морфологию, стратегию генома и антигенные свойства. Фундаментальные свойства поставлены на первое место, поскольку вирусы со сходными антигенными свойствами обладают и сходным типом нуклеиновой кислоты, сходными морфологическими и биофизическими свойствами. Важным признаком для классификации, который учитывается наряду со структурными признаками, является стратегия вирусного генома, под которой понимают используемый вирусом способ репродукции, обусловленный особенностями его генетического материала. Например, полярность вирусной РНК является основным критерием для группировки вирусов и при отсутствии общих антигенных свойств.
Антигенные и другие биологические свойства являются признаками, лежащими в основе формирования вида и имеющими значение в пределах рода.
В основу современной классификации положены следующие основные критерии.
1. Тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), ее структура (количество нитей).
2. Наличие липопротеидной оболочки.
3. Стратегия вирусного генома.
4. Размер и морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров.
5. Феномены генетических взаимодействий.
6. Круг восприимчивых хозяев.
7. Патогенность, в том числе патологические изменения в клетках и образование внутриклеточных включений.
8. Географическое распространение.
9. Способ передачи.
10. Антигенные свойства.
На основании перечисленных признаков вирусы делятся на семейства, подсемейства, роды и типы. Для упорядочения наименований вирусов выработан ряд правил. Название семейств оканчивается на «viridae», подсемейств — «virinae», рода — «virus».
Деление на семейства произведено по критериям, изложенным в пунктах 1 и 2, деление на роды и типы — на основании нижеперечисленных признаков. Схематически строение семейств вирионов, поражающих позвоночных, приведено на рис. 6.
Рис. 6. Семейства вирусов позвоночных.
Современная классификация вирусов человека и животных охватывает более 4/5 всех известных вирусов, которые распределены в 19 семейств, из них 7 — ДНК-содержащих и 12 — РНК-содержащих вирусов. Некоторые из этих семейств имеют в своем составе также вирусы беспозвоночных и вирусы растений. К числу семейств вирусов исключительно позвоночных относятся вирусы герпеса, аденовирусы, паповавирусы, гепаднавирусы, парамиксовирусы, ортомиксовирусы, аренавирусы, коронавирусы. Некоторые вирусы обладают уникальной способностью преодолевать филогенетические барьеры и размножаться как в позвоночных, так и в беспозвоночных хозяевах (клещи, комары, москиты). К таким семействам относятся буньявирусы, тогавирусы, роды Vesiculovirus и Lyssavirus семейства рабдовирусов, род Orbivirus семейства реовирусов, вирус африканской лихорадки свиней семейства иридовирусов. Для этих вирусов членистоногие являются и естественными хозяевами, и переносчиками инфекции между позвоночными. Такие вирусы составляют экологическую группу арбовирусов, т. е. вирусов позвоночных, передающихся членистоногими.
Семейства вирусов животных и их таксономические признаки приведены в табл. 6 и 7.
Характеристика | Семейства | Подсемейства | Роды | Представители типов |
Двунитчатая ДНК, оболочечные | Poxviridae | Chordopoxvirinae | Orthopoxvirus | Вирус осповакцины |
Parapoxvirus | Орф-вирус | |||
Avipoxvirus | Вирус птичьей оспы | |||
Capripoxvirus | Вирус овины (оспы овец) | |||
Leporipoxvirus | Вирус миксомы | |||
Suipoxvirus | Вирус порцины (оспы свиней) | |||
Entomopoxvirinae | A, В, С | Вирус оспы насекомы | ||
Herpesviridae | Alphaherpesvirinae | - | Вирусы герпеса (вирусы простого герпеса, типы 1,2) | |
Betaherpesvirinae | - | Вирус цитомегалии человека | ||
Gammaherpesvirinae | - | Вирус герпеса человека (вирус Эпстайна-Барр) | ||
Hepadnaviridae | - | - | Вирус земляной белки, лесного сурка, пекинской утки | |
Двунитчатая ДНК, безоболочечные | Iridoviridae | - | Iridovirus | Вирусы радужки насекомых |
- | Ranavirus | Вирусы лягушек Вирус африканской лихорадки свиней | ||
Adenoviridae | - | Mastadenovirus | Аденовирусы человека, 41 тип | |
- | Aviadenovirus | Аденовирусы птиц | ||
Papilloinaviridae | - | Papilloinavirus | Вирус папилломы кроликов (папиллома Шоупа) | |
Palyomaviridae | - | Palyomavirus | Вирус полиомы мышей | |
Однонитчатая ДНК, безоболочечные | Parvoviridae | - | Parvovirus | Вирус Килхэма (вирус латентный крыс Килхэма) |
- | Dependovirus | Аденоассоциированный вирус типа 1 | ||
Circinoviridae | - | Anellovirus | TTV – вирус гепатита ТТ (неизвестной этиологии) | |
Двунитчатая РНК, безоболочечные | Reoviridae | - | Densovirus | Парвовирусы насекомых |
Repvirus | Реовирусы типов 1—3 | |||
Orbivirus | Вирус синего языка овец | |||
Rotavirus | Ротавирусы человека и животных | |||
Phytoreo virus | Раневой вирус | |||
Fijivirus | Вирус болезни Фиджи | |||
- | Cytoplasmic polyhedrosis virus group | Вирус цитоплазматического полиэдроза | ||
Однонитчатая РНК, оболочечные А. Без стадии ДНК 1. Позитивная полярность генома | Togaviridae (ранее) | - | Alphavirus | Вирусы Синдбис, леса Семлики, Чикунгунья, восточного и западного лошадиного энцефаломиелитов, венесуэльского лошадиного энцефаломиелита |
Rubivirus | ||||
Pestivirus | ||||
Flaviviridae | Вирусы клещевого и японского энцефалитов, вирусы желтой лихорадки, вирусы денге. Западного Нила, энцефалита Сент-Луис, энцефалита долины Муррея Вирус краснухи Вирус диареи коров (вирус мукозной болезни) | |||
Coronaviridae | Coronavirus | Коронавирус человека | ||
Paramyxoviridae | Paramyxovirus | Вирусы Сендай, парагриппа человека, типы 1—4, паротита | ||
2. Негативная полярность генома | Morbillivirus | Вирус кори | ||
Phenmovirus | Респираторно-синтициальный вирус | |||
Rhabdoviridae | Vesiculovirus | Вирус везикулярного стоматита | ||
Lyssavirus | Вирус бешенства | |||
Orthomyxoviridae | - | Influenzavirus А, В | Вирусы гриппа типов А и В | |
Influenzavirus С | Вирус гриппа типа С | |||
Bunyaviridae | Bunyavirus | Вирус Буньямвера | ||
Arenaviridae | Arenavirus | Вирус Ласса | ||
Б. Стадия ДНК в репродукции | Retroviridae | Oncovirinae | Группа онковирусов типа В | Вирус рака молочных желез мышей |
Группа онковирусов типа С | ||||
Онковирусы млекопитающих | Онковирусы обезьян, кошек, мышей, крыс, морских свинок, человека | |||
Онковирусы птиц | Вирус птичьего миелобластоза | |||
Spumavirinae | - | Пенящийся вирус человека | ||
- | Пенящийся вирус обезьян | |||
- | Бычий и кошачий синцитиальный вирусы | |||
Lentivirinae | - | Вирусы висны, мэди овец | ||
Однонитчатая РНК, оболочечные | Picornaviridae | Enterovirus | Вирусы полиомиелита человека типов1—3, другие энтеровирусы Вирус гепатита А (энтеровирус 72) | |
Cardiovirus | Вирус энцефаломиокардита, вирус Менго | |||
Rhinovirus | Риновирусы человека | |||
Aphtovirus | Вирус ящура | |||
Caliciviridae | - | Calicivirus | Вирус везикулярной экзантемы свиней, калицивирусы человека |