Оболочки бактериальной клетки

Строение бактериальной клетки

Цитоплазма большинства бактерий окружена оболочками: клеточной стенкой, цитоплазматической мембраной и капсульным (слизистым) слоем. Эти структуры принимают участие в обмене веществ, через оболочки клетки поступают продукты питания и удаляются продукты метаболизма. Они защищают клетку от действия вредных факторов среды, в значительной степени обуславливают поверхностные свойства клетки (поверхностное натяжение, электрический заряд, осмотическое состояние и др.). Эти структуры в живой бактериальной клетке находятся в постоянном функциональном взаимодействии.

Клеточная стенка. Бактериальная клетка отделена от внешней среды клеточной стенкой. Ее толщина 10-20 нм, масса достигает 20-50% массы клетки. Это сложная полифункциональная система, определяющая постоянство формы клетки, ее поверхностный заряд, анатомическую целостность, способность к адсорбции фагов, участие в реакциях иммунитета, контакт с внешней средой и защиту от неблагоприятных внешних воздействий. Клеточная стенка обладает эластичностью и достаточной прочностью, выдерживает внутриклеточное давление 1-2 МПа.

Основными компонентами клеточной стенки являются пептидогликаны (гликопептиды, мукопептиды, муреины, гликозаминопептиды), которые содержатся только у прокариот. Специфический гетерополимер пептидогликан состоит из чередующихся остатков N-ацетилглюкоз-амина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством β-1-4-гликозидных связей, диаминопимелиновой кислоты (ДАП), D-глутаминовой кислоты, L- и D-аланина в соотношении 1:1:1:1:2. Гликозидные и пептидные связи, которые объединяют субъединицы пептидогликанов, придают им структуру молекулярной сети или мешка. В сеть муреина клеточной стенки прокариот включаются также тейхоевые кислоты, полипептиды, липополисахариды, липопротеиды и др. Клеточная стенка обладает региднеостью, именно это свойство определяет форму бактериальной стенки. Клеточная стенка имеет мельчайшие поры, через которые транспортируются продукты метаболизма.

Окраска по Граму. Большинство бактерий в зависимости от химического состава делятся на две группы. Это свойство было впервые замечено в 1884 г. датским физиком Х. Грамом. Сущность состоит в том, что при окрашивании бактерий генцианвиалетом (кристаллвиолетом, метилвиолетом и др.) у одних бактерий краска с йодом образует соединение, которое удерживается клетками при обработке их спиртом. Такие бактерии окрашены в сине-фиолетовый цвет и получили название грамположительных (Гр⁺). Обесцвеченные бактерии – грамотрицательные (Гр^-), их докрашивают контрастной краской (фуксином). Окраска по Граму является диагностической, но только в отношении прокариот, обладающих клеточной стенкой.

По структуре и химическому составу грамположительные бактерии существенно отличаются от грамотрицательных. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая, гомогенная, аморфная, содержит много муреина, который связан с тейхоевыми кислотами. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка более тонкая, слоистая, содержит мало муреина (5-10%), тейхоевые кислоты отсутствуют.

Таблица 1.1 Химический состав Гр+ и Гр- бактерий

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). К внутренней стороне поверхности клеточной стенки прилегает ЦПМ, основным компонентом которой является липидно-белковый комплекс. ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, в который ассиметрично включены белки. На внешней поверхности ЦПМ содержатся в основном гидролитические ферменты, на внутренней – окислительно-восстановительные. ЦПМ выполняет функции: внутреннего осмотического барьера, транспортные, синтеза веществ, энергетическую и дыхательную функции.

Мембранные образования. Скорость роста ЦПМ превышает скорость роста клеточной стенки, вследствие чего происходит инвагинация(выпячивание) ЦПМ, и возникают различной сложности внутриклеточные мембранные образования. У грамотрицательных бактерий мембранные образования развиты слабо, устроены просто, у грамположительных - хорошо развиты, более сложно организованы и образуют внутриклеточные мембранные структуры (мезосомы).

Капсула. Клеточная стенка снаружи окружена слизистым слоем различной толщины и конфигурации. Если слизистый слой достаточно толст, прочен и имеет определенную форму, то называется капсулой. Анатомически различают: микрокапсулу (до 0,2 мкм, не различима с помощью оптического микроскопа), макрокапсулу (более 0,2 мкм, видна в микроскопе), слизистый слой (вязкие, накапливающиеся на поверхности клетки вещества, иногда во много раз превышающие толщиной размеры бактериальной клетки). Способность образовывать капсулу является генетической, но зависит от условий среды, Капсулообразование – функция приспособления (предохраняет от высыхания, ядовитых веществ и пр.). Микроорганизмы, образующие большое количество аморфной внеклеточной слизи, часто объединяют под общим названием слизеобразующие. Они распространены на многих производствах, вызывают ослизнение сахарного сиропа, рыбы, рыбных и других продуктов.

Чехлы. Отдельные виды бактерий, например, нитчатые, образуют чехлы. В отличие от капсулы чехлы имеют тонкую структуру, иногда многослойные, инкрустированные окислами металлов (железа, марганца), вследствие чего приобретают особую прочность, характеризуются более сложным составом. На дне озер и болот происходит отложение руды, состоящей из остатков железобактерий.

Цитоплазма – это содержимое клеток, окруженное ЦПМ. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему. Она представляет собой полужидкую коллоидную массу, состоящую на 70-80% из воды. Содержит также РНК, ферменты, продукты и субстраты метаболических реакций. Вязкость ее примерно в 800 раз больше вязкости воды. В молодых клетках вязкость невелика, но с возрастом повышается, что является одним из факторов снижения физиологической активности клеток.

Нуклеоид. Электронно-микроскопические и генетические исследования установили, что бактерии имеют структуры, функционально тождественные ядрам клеток высших организмов, но отличающиеся рядом особенностей. 1) Нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки и ДНК находится в непосредственном контакте с цитоплазмой. 2) Нет разделения на хромосомы, нить ДНК представляет собой аналог хромосомы высших организмов и называется бактериальной хромосомой (в клетке может быть несколько ее копий). 3) Отсутствует митоз и мейоз.

Рибосомы. В цитоплазме находятся мелкие зерна рибонуклеопротеидов, получивших название рибосомы, которые являются центром синтеза белка. Это частицы размером 16-18 нм, состоящие из РНК (60-65%) и белка (35-40%). Рибосомы содержат 80-85% всей РНК бактериальной клетки. В зависимости от условий и возраста в клетке содержится 1,5-50 тыс. рибосом. Скорость роста клетки определяется скоростью образования рибосом. В среднем за каждую секунду образуется около 5-10 рибосом. Большая часть рибосом объединяется в полисомы.

Запасные вещества образуются в клетке в результате обмена веществ и их образование зависит от условий культивирования Каждый вид микроорганизма образует, как правило, только один тип запасного вещества.

Гранулёза является специфическим запасным углеводным веществом бактерий рола Clostridiun (C.butyricum, C.pasteurianum), при голодании исчезает. Выявляется качественной реакцией со слабым раствором йода (клетки серо-синего или темно-синего цвета). Гликоген – гранулы полисахарида (С₆H₁₀O₄)_n сферической формы, диаметром 20-100 нм, выявляются раствором йода (гранулы приобретают красно-коричневый цвет). Обычно включения полисахаридов образуются в бактериальной клетке при недостатке азота и избытке углерода и энергии. Углеводородные гранулы встречаются у использующих углеводороды бактерий. Поли-β-оксибутират – запас энергии и источник углерода обнаружен только у прокариот. Полифосфаты (волютин, или метахроматиновые гранулы) – это внутриклеточный резерв фосфора, служит источником энергии для клетки. Включения серы встречаются у пурпурных серобактерий, использующих сероводород как донор электронов при фотосинтезе, а также у нитевидных нефотосинтезирующих серобактерий, окисляющих сероводород. Включения карбоната кальция (известковые тельца) выполняют функцию нейтрализаторов среды. Газовые вакуоли (или аэросомы) характерны для водных бактерий. Они являются регуляторами плавучести (снижают плотность).

Придатки бактериальной клетки. На поверхности бактериальной клетки имеются придатки – ворсинки, стебельки, шипы, жгутики и др., объединенные подл общим названием – пили. Строение и функции их различны. У одной и той же бактерии могут присутствовать пили разной природы. Придатки не являются жизненно важной структурой клетки, их потеря не сопровождается нарушением процесса роста и размножения бактерий.