Вопрос 2. Развитие черепных нервов в эмбриогенезе

Развитие черепных и спинномозговых нервов связано с метамерной (сегментарной) закладкой мускулатуры, развитием внутренних органов и кожного покрова тела. У эмбриона человека (на 3—4-й неделе развития) соответственно каждому из 31 сегмента тела (сомита) закладывается пара спинномозговых нервов, иннервирующих мышцы и кожный покров, а также внутренние органы, образующиеся из материала данного сомита. Каждый спинномозговой Н. закладывается в виде двух корешков: переднего, содержащего двигательные нервные волокна, и заднего, состоящего из чувствительных нервных волокон. На 2-м месяце внутриутробного развития происходит слияние переднего и заднего корешков и образование ствола спинномозгового нерва. У эмбриона длиной 10 мм уже определяется плечевое сплетение, представляющее собой скопление нервных волокон из разных сегментов спинного мозга на уровне шейного и верхнегрудного отделов. На уровне проксимального конца развивающегося плеча плечевое сплетение делится на переднюю и заднюю нервные пластинки, дающие в последующем Н., иннервирующие мышцы и кожный покров верхней конечности. Закладка пояснично-крестцового сплетения, из которого формируются Н., иннервирующие мышцы и кожный покров нижней конечности, определяется у эмбриона длиной 11 мм. Другие нервные сплетения формируются позже, однако уже у эмбриона длиной 15—20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению Н. у новорожденного. В последующем особенности развития Н. в онтогенезе связаны со сроками и степенью миелинизации нервных волокон. Двигательные Н. миелинизируются раньше, смешанные и чувствительные Н. — позже.

Развитие черепных Н. имеет ряд особенностей, связанных прежде всего с закладкой органов чувств и жаберных дуг со своей мускулатурой, а также редукцией миотомов (миобластических компонентов сомитов) в области головы, В связи с этим черепные нервы утратили в процессе филогенеза первоначальное сегментарное строение и стали высокоспециализированными.

Каждый Н. состоит из нервных волокон различной функциональной природы, «упакованных» с помощью соединительнотканных оболочек в пучки и целостный нервный ствол; последний имеет достаточно строгую топографо-анатомическую локализацию. Некоторые Н., особенно блуждающий, содержат рассеянные по стволу нервные клетки, которые могут скапливаться в виде микроганглиев.

В состав спинномозговых и большей части черепных Н. входят соматические и висцеральные чувствительные, а также соматические и висцеральные двигательные нервные волокна. Двигательные нервные волокна спинномозговых Н. являются отростками мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга и проходящих в составе передних корешков. Вместе с ними в передних корешках проходят двигательные висцеральные (преганглионарные) нервные волокна. Чувствительные соматические и висцеральные нервные волокна берут начало от нейронов, расположенных в спинальных ганглиях. Периферические отростки этих нейронов в составе Н. и его ветвей достигают иннервируемого субстрата, а центральные отростки в составе задних корешков достигают спинного мозга и оканчиваются на его ядрах. В черепных Н. нервные волокна различной функциональной природы берут начало от соответствующих ядер ствола мозга и нервных ганглиев.

Нервные волокна могут иметь длину от нескольких сантиметров до 1 м, диаметр их варьирует от 1 до 20 мкм. Отросток нервной клетки, или осевой цилиндр, составляет центральную часть нервного волокна; снаружи он окружен тонкой цитоплазматической оболочкой — неврилеммой. В цитоплазме нервного волокна имеется множество нейрофиламентов и нейротрубочек; на электронограммах обнаруживают микропузырьки и митохондрии. Вдоль нервных волокон (в двигательных в центрифугальном, а в чувствительных в центрипетальном направлениях) осуществляется ток нейроплазмы: медленный — со скоростью 1—3 мм в сутки, с которым переносятся пузырьки, лизосомы и некоторые ферменты, и быстрый — со скоростью около 5 мм в 1 час, с которым переносятся вещества, необходимые для синтеза нейромедиаторов. Снаружи от нейролеммы расположена глиальная, или шванновская оболочка, образованная нейролеммоцитами (шваниовскими клетками). Эта оболочка является важнейшим компонентом нервного волокна и имеет непосредственное отношение к проведению нервного импульса по нему.

У части нервных волокон между осевым цилиндром и цитоплазмой нейролеммоцитов обнаруживается различной толщины слой миелина (миелиновая оболочка) — богатый фосфолипидами мембранный комплекс, действующий как электрический изолятор и играющий важную роль в проведении нервного импульса. Содержащие миелиновую оболочку волокна называют миелиновыми, или мякотными; другие волокна, у которых эта оболочка отсутствует, именуют безмякотными, или безмиелиновыми. Безмякотные волокна тонкие, их диаметр колеблется от 1 до 4 мкм. В безмякотных волокнах снаружи от осевого цилиндра располагается тонкий слой глиальной оболочки. образованной цепочками нейролеммоцитов, ориентированных вдоль нервного волокна.

В мякотных волокнах миелиновая оболочка устроена таким образом, что покрытые миелином участки нервного волокна чередуются с узкими участками, которые не покрыты миелином, их называют перехватами Ранвье. Соседние перехваты Ранвье располагаются на расстоянии от 0,3 до 1,5 мм. Полагают, что такое строение миелиновой оболочки обеспечивает так называемое сальтаторное (скачкообразное) проведение нервного импульса, когда деполяризация мембраны нервного волокна возникает только в зоне перехватов Ранвье, и нервный импульс как бы «скачет» от одного перехвата к другому. В результате этого скорость проведения нервного импульса в миелиновом волокне примерно в 50 раз выше, чем в безмиелиновом. Скорость проведения нервного импульса в миелиновых волокнах тем выше, чем толще у них миелиновая оболочка. Поэтому процесс миелинизации нервных волокон внутри Н. в период развития играет важную роль в достижении Н. определенных функциональных характеристик.

Количественное соотношение мякотных волокон, имеющих разный диаметр и разную толщину миелиновой оболочки, значительно варьирует не только в разных Н., но и в одних и тех же Н. у разных индивидов. Число нервных волокон в Н. крайне непостоянно.

Внутри Н. нервные волокна упакованы в пучки, имеющие различные размеры и неодинаковую протяженность. Снаружи пучки покрыты сравнительно плотными пластинками соединительной ткани — периневрием, в толще которого имеются периневральные щели, необходимые для циркуляции лимфы. Внутри пучков нервные волокна окружены рыхлой соединительной тканью — эндоневрием. Снаружи Н. покрыт соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. В составе оболочек Н. проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также тонкие нервные стволики, иннервирующие оболочки. Н. достаточно обильно снабжаются кровеносными сосудами, образующими сеть в эпиневрии и между пучками, в эндоневрии хорошо развита капиллярная сеть. Кровоснабжение Н. осуществляется от близлежащих артерий, образующих нередко вместе с Н. сосудисто-нервный пучок.

Внутриствольная пучковая структура Н. вариабельна. Принято выделять малопучковые Н., обычно имеющие малую толщину и малое количество пучков, и многопучковые Н., отличающиеся большей толщиной, большим количеством пучков и множеством межпучковых связей. Наиболее простую внутриствольную конструкцию имеют монофункциональные черепные Н., более сложную пучковую архитектонику — спинномозговые и черепные Н., по происхождению относящиеся к жаберным. Наиболее сложное внутриствольное строение имеют плюрисегментарные Н., формирующиеся как ветви плечевого, пояснично-крестцового и других нервных сплетений. Характерной чертой внутриствольной организации нервных волокон является образование крупных осевых пучков, прослеживаемых на значительном протяжении, которые обеспечивают перераспределение двигательных и чувствительных волокон между многочисленными мышечными и кожными ветвями, отходящими от нервов.

Единые принципы классификации Н. отсутствуют, поэтому в номенклатуре Н. отражены самые различные признаки. Одни Н. получили свое название в зависимости от их топографического положения (например, глазной, лицевой и др.), другие — по иннервируемому органу (например, язычный, верхний гортанный и др.). Н., иннервирующие кожный покров, называются кожными, в то время как Н., иннервирующие мышцы, — мышечными ветвями. Порой нервами называют ветви ветвей (например, верхние ягодичные Н.).

В зависимости от природы нервных волокон, составляющих Н., и их внутриствольной архитектоники выделяют три группы Н.: монофункциональные, к которым относят некоторые двигательные черепные нервы (III, IV, VI, XI и XII пары); моносегментарные — все спинномозговые Н. и те черепные Н., которые по своему происхождению относятся к жаберным (V, VII, VIII, IX и Х пары); плюрисегментарные, возникающие в результате смешения нервных волокон. происходящих из разных сегментов спинного мозга, и развивающиеся как ветви нервных сплетений (шейного, плечевого и пояснично-крестцового).

В таблице 1. Даны названия и основные функции 12 пар ЧМН.

Таблица 1.

Названия и основные функции 12 пар черепномозговых нервов

* "Об орясину осел топорище точит, а факир, созвав гостей, выть акулой хочет". Первые буквы слов этого бессмысленного двустишия совпадают с первыми буквами латинских названий черепномозговых нервов, многие поколения студентов использовали подобные фразы для облегчения запоминания
(английский вариант при переводе заменен русским; VIII пара соответствует букве “с”, поскольку раньше употреблялось название “n. stato-acousuicus”, сейчас принято - “n.vestibulocochlearis”).