Биологические механизмы половой дифференциации

Этапы развития полоролевой идентичности

Вопрос о том, почему получаются мальчики и девочки, интересовал человечество давно. Этому давались различные объяснения. Например, Аристотель считал, что главное — как ласкают друг друга мужчина и женщина, кто более страстен во время полового акта. Если более страстен мужчина, то получится мальчик, если женщина — то девочка.

Несмотря на бурное развитие биологии в XIX — первой половине XX в., тайна появления ребенка определенного пола была раскрыта лишь во второй половине XX в. с помощью генетиков.

Как известно, носителем наследственных свойств является хромосомный аппарат. В каждой клетке человека находится 23 пары хромосом — 22 пары так называемых аутосом,одинаковых у мужчин и женщин, и одна пара половых хромосом,которая у них различается. У женщин это две X -хромосомы (паттерн XX), у мужчин одна X — и одна Y — хромосомы (паттерн XY),т. е. мужской генетический пол является гетерогаметным,а женский — гомогаметным.

В процессе созревания каждая половая клетка утрачивает половину своего хромосомного набора (остается лишь по одной хромосоме из каждой пары). Зрелая мужская половая клетка — сперматозоид — содержит 22 аутосомы и одну половую хромосому — X или Y (поэтому есть сперматозоиды двух видов — более крупные, с круглой головкой, содержащие Y -хромосому, и менее крупные, с овальной головкой, содержащие X -хромосому). Женская половая клетка — яйцеклетка — содержит 22 аутосомы и одну половую хромосому, всегда X. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом восстанавливается полный набор хромосом — по 22 пары аутосом и пара половых хромосом. Однако пары половых хромосом могут быть разными. Если яйцеклетка оплодотворяется X -сперматозоидом, то в зародышевой клетке (зиготе)образуется пара из двух X -хромосом, т. е. женская, и тогда в дальнейшем развитие плода идет по женскому типу. Если же яйцеклетка оплодотворяется Y -сперматозоидом, то в зиготе образуется мужская пара половых хромосом и развитие плода идет по мужскому типу.

Вообще-то зародыш изначально запрограммирован на то, чтобы развиваться в особь женского пола, о чем говорил французский биолог Альфред Жост еще до открытия генетикой Х- и Y -хромосом. Однако присутствие Y -хромосомы останавливает развитие еще не дифференцированных половых органов плода (которые иначе превратились бы в яичники) и направляет их развитие по мужскому типу, превращая в яички.

Генетический пол определяет истинный, или гонадный, пол (от греч. gone — семя), т. е. пол, обусловленный строением половой железы (яичка или яичника). Так, паттерн XY,характерный только для мужских клеток и делающий их несовместимыми с иммунологической системой женского организма, программирует, за счет наличия в Y -хромосоме гена SRY, превращение (на 4-8-й неделе) зачаточных гонад мужского плода в семенники, способные порождать сперматозоиды. В хромосоме X паттерна XX имеется ген DSS,который направляет развитие индифферентной половой железы в яичники, которые способны порождать яйцеклетки. Возникновение яичек или яичников обусловливает гаметный пол (от греч. gametes — супруг, gamete — супруга). Таким образом, ген DSS играет у паттерна XX такую же роль, как ген SRY у паттерна XY. В конце 3-го месяца яички начинают продуцировать мужской половой гормон тестостерон (андрогены). Возникает гормональный пол,который у зародыша определяет дифференциацию внутренних репродуктивных органов (внутренний морфологический пол)и наружных гениталий (внешний морфологический пол),а также особых нервных механизмов, так называемых «половых центров», которые в дальнейшем регулируют маскулинное или фемининное поведение человека. С наступлением полового созревания у мальчиков количество андрогенов увеличивается, так как они вырабатываются не только в коре надпочечников, как у женщин, но и в мужских половых железах. А чем больше в организме андрогенов, тем больше проявляется маскулинное поведение.

Гипоталамус, в котором расположены половые центры, не только дифференцируется под влиянием зародышевых гормонов, но и сам является психоэндокринным органом; его пренатальная программа, ориентированная на мужское и женское поведение, определяет характер его реакции на половые гормоны пубертатного периода, а эта реакция, в свою очередь, вызывает соответствующее полодиморфическое поведение.

В период полового созревания выделяется большое количество гормонов, окончательно определяющих биологические различия по полу. За этот период у мальчиков уровень тестостерона увеличивается в 18 раз, а у девочек уровень эстрадиола — в 8 раз (F. Biro et al., 1995).

При отсутствии или недостатке в соответствующий критический период зародышевых андрогенов половая дифференциация автоматически, независимо от хромосомного пола, происходит по женскому типу (Л. Л. Либерман, 1966; В. Б. Розен и др., 1991). Примером может послужить развитие ребенка в тех случаях, когда в силу патологического влияния экологии (интоксикация, радиация) не формируются половые железы (состояние агонадизма).С другой стороны, если мать в период беременности принимает препараты, стимулирующие появление мужского гормона (тестостерона), то женский эмбрион может «дефеминизироваться», что впоследствии проявится в маскулинизации женского поведения (M. Collaer, M. Hines, 1995). Такие девочки предпочитают общество мальчиков и игры, свойственные мальчикам, они самоуверенны и независимы, т. е. определяются как сорванцы. Все это доказывает, что андрогены играют существенно б о льшую роль для внутриутробной дифференцировки полов, чем эстрогены.

Установлено, что вероятность рождения мальчика тем выше, чем моложе родители (C. Stern, 1960). Так, у матерей 18-20 лет отношение родившихся мальчиков к девочкам было 120:100, а у матерей 38-40 лет — 90:100. Имеет значение и то, какая по счету беременность: у первородящих мальчики рождаются чаще; чем выше порядковый номер родов, тем ниже вероятность рождения сына. Кроме того, если к моменту овуляции сперматозоид уже находится в половых путях женщины, больше вероятность рождения девочки, если же он попадает туда после овуляции, возрастает вероятность рождения мальчика (Э. Бауст, 1872). Уже в XIX в. было замечено, что беременность мальчиком продолжается на неделю дольше, чем беременность девочкой.

Различия в быстроте развития мужского и женского организмов видны уже на стадии эмбриона. У девочек развитие скелета идет быстрее. После рождения они на 1-2 недели опережают мальчиков в формировании костей. В то же время по длине и весу мальчики при рождении больше девочек на 2-3 % (J. Tanner, 1978).

Нарушение развития пола. В ряде случаев в период внутриутробного развития происходит отклонение от описанной выше программы полового развития вследствие недостатка или избытка мужского полового гормона, из-за чего возникает мужской или женский псевдогермафродитизм.

Женский псевдогермафродитизм выражается в омужествлении наружных половых органов (увеличение клитора). Такая девочка при рождении записывается акушерами как мальчик и воспитывается как мальчик до тех пор, пока не начинается период полового созревания и не появляются грудные железы и менструации.

Повышенное содержание андрогенов в организме девочки приводит к формированию мужского соматотипа, который характеризуется увеличением роста (за счет нижних конечностей) и увеличением ширины плеч при уменьшении ширины таза, а также уменьшением жировой массы тела и увеличением мышечной массы. Задерживается половое созревание (в 14 лет отсутствуют грудные железы и менструации).

Мужской псевдогермафродитизм связан с недостатком мужских половых гормонов в период развития мальчиков. Вследствие этого мальчики приобретают некоторые морфологические и поведенческие черты, свойственные женщинам.