Динамические показатели популяции

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)

5.1. Понятие о популяции

Совокупность особей, обладающих наследственным сход­ством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием пло­довитого потомства, приспособленных к определенным усло­виям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал), называется видом. Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, груп­пами – популяциями. Целостность вида поддерживается свя­зями между популяциями.

Популяция – совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в опре­деленной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. На­пример, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. По­пуляция является структурной единицей вида и единицей эво­люции.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в це­лом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, на­зывается ареалом – областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орогра­фические и др.), пространства, не заселенные представителя­ми данного вида. Выделяют различные центры ареалов: гео­метрический центр; центр возникновения вида в пределах аре­ала; центр обилия – часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены террито­рией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолирован­ных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, индийской камышевки и других ви­дов в оазисах и долинах рек среди пустынь. Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свой­ствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупусты­нях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко пре­одолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные го­ды на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между об­ластями с разной плотностью населения. Другой пример сплошного распространения вида – семито­чечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различ­ных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популя­циями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удален­ных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

Между популяциями осуществляется обмен отдельными осо­бями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя па­ры с представителями оседлого населения. Связь между населе­нием отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обо­собленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным ус­ловиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характе­ром окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географи­ческих территорий испытывает неодинаковое давление со сторо­ны хищников и паразитов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем сла­бее между ними обмен особями.

В зависимости от величины ареала и характера распростра­нения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Кос­мополиты – виды растений и животных, представители кото­рых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты – виды растений и животных с широкой экологической валентнос­тью, способны существовать в разнообразных условиях сре­ды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкно­венный, волк). Эндемики – виды растений и животных, кото­рые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встреча­ются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродук­тивный ареалы, между которыми существует связь в виде пу­тей пролета для птиц или путей миграции для некоторых мле­копитающих и рыб.

Классификация популяций. Популяции различаются по раз­мерам и степени генетической самостоятельности, длительно­сти существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степе­ни связи между особями различают элементарные (локаль­ные), экологические и географические популяции. Элементар­ная (локальная) популяция – элементарная группировка осо­бей, характеризующаяся практически с полной панмиксией. Эко­логическая популяция – совокупность пространственно смеж­ных элементарных популяций. Географическая популяция – со­вокупность групп пространственно смежных экологических по­пуляций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятель­ной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные (постоянные) – популяции, относительно устойчивые в пространстве и во вре­мени, способные к неограниченно длительному самовоспро­изведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные (временные) – популяции, неустойчивые в про­странстве и во времени, неспособные к длительному самовос­произведению, с течением времени либо преобразуются в пер­манентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся поло­вым путем, для которых характерно перекрестное оплодотво­рение. Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмик­тические популяции образованы особями с чередованием по­лового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смер­тность, скорость роста и др. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статичес­кие показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плот­ность, а также показатели структуры. Динамические показате­ли популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рож­даемость, смертность, скорость роста популяции.

5.2. Статические показатели популяции

Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей или биомасса популяции, при­ходящаяся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной орга­низацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популя­ции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции фор­мируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов сре­ды, то есть имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) – соотношение осо­бей мужского и женского пола в популяции. Половая структу­ра свойственна только популяциям раздельнополых организ­мов. Теоретически соотношение полов должно быть одинако­вым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% – женские. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотноше­ния полов. Первичное соотношение – соотношение, наблюда­емое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим ме­ханизмом определения пола. Вторичное соотношение – соот­ношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотноше­ние – соотношение взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном – женщины: на 100 де­вочек рождается 106 мальчиков, к 16–18 годам из-за повы­шенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.

У рыжих лесных муравьев из яиц, отложен­ных при температуре ниже +20 °С, развиваются самцы, при бо­лее высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение от­кладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепонча­токрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии при опти­мальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных воз­растных групп в определенный момент времени. Относитель­ный возрастной состав выражает долю или процент особей дан­ной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, про­должительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению разли­чают три группы: предрепродуктивную (особи, еще не способ­ные размножаться), репродуктивную (особи, способные раз­множаться) и пострепродуктивную (особи, уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следую­щие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), отмирающие особи.

Возрастная структура популяций у животных зависит от особенностей размножения членов популяции, которые могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом слу­чае все особи близки по возрасту и примерно одновременно про­ходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из перезимовавших яиц, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. В это время популяция состоит только из молодых насеко­мых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться ли­чинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция пере­ходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубо­вой листовертки, слизней и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У видов с однократным размножением и коротким жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью кладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с по­вторным размножением. При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первой случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы.

Если в возрастном спектре ценопопуляции представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то ее называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний временно отсутствуют, то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от осо­бенностей окружающей среды и этологии (особенностей по­ведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравно­мерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалени­ем каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения фак­торов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие не­заселенные территории. Характерно для популяций, обитаю­щих в условиях неравномерного распределения факторов сре­ды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом рас­стоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных свя­зей между особями.

По типу использования пространства все подвижные жи­вотные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как сво­бодная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, по­левые мыши). К его недостаткам относится истощение пище­вых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, ста­дами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существова­ние организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителя­ми и потомством (львы, медведи и др.). Колонии – групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи – временные объединения жи­вотных, облегчающие выполнение какой-либо функции: за­щиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада – более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняют­ся все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.).

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образована условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способна поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиноч­ный образ жизни. Если таких животных искусственно заста­вить жить вместе, у них повышается раздражительность, уча­щаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, напри­мер, по увеличению энергетических затрат на основные процес­сы жизнедеятельности.

Положительный эффект группы проявляется лишь до не­которого оптимального уровня плотности популяции. Если жи­вотных становится слишком много, это грозит для всех недос­татком ресурсов среды. Вступают в действие другие меха­низмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Генетическая структура – соотношение в популяции раз­личных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют ча­стоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q= 1,

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты геноти­пов в популяции:

(р + q)² = р²+ 2pq+ q² =1,

где р и q – частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р² – частота гомозиготного доминантного гено­типа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q² – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди–Вайнберга относительные час­тоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколе­ния в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия: 1) популяция велика; 2) в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3) отсут­ствует отбор; 4) не возникает новых мутаций; 5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим услови­ям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние фак­торы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и на­правленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эво­люционный процесс.

Любая популяция теоретически способна к неограничен­ному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии, и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой. В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни».

Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов, самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий, замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней. Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в резуль­тате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация воз­можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация воз­можности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолют­ная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (от­ложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежу­ток времени.

Удельная рождаемость – отношение скорости рождае­мости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения осо­бей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитаю­щих – год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возра­стных групп. Важна также частота последовательности генера­ций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов раз­множения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продол­жительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые ры­бы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Поли­цикличность характеризуется повторным размножением осо­бей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в те­чение жизни.

Размножа­емость популяции, как правило, не бывает прямо пропорци­ональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степе­ни развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц пита­тельными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икри­нок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя пло­довитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболоч­ку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, на­пример, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при сильном дав­лении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенси­рует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодови­тость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах аре­ала больше, чем в его центре.

Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.

Смертность (скорость смертности) – число особей, по­гибших в популяции за единицу времени (от хищников, бо­лезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Ми­нимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолют­ная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.

Удельная смертность (а) – отношение скорости смертнос­ти к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности попу­ляции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселе­ния – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.

Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свой­ства самой популяции и называется удельной (врожденной) ско­ростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих фак­торов, биотический потенциал популяции никогда не реали­зуется полностью. Его величина обычно складывается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r =b - d,

где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увели­чивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокраща­ется. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r до­статочно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J- образная и S -образная.

J-образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности попу­ляции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емко­сти среды (предельной плотности насыщения, предельной численно­сти) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает ло­гистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.