Отряд Униониды – Unionida

ЛЕКЦИЯ 21. ТИП МОЛЛЮСКИ – MOLLUSCA. КЛАСС ЛОПАТОНОГИЕ – SCAPHOPODA. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ – BIVALVIA. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ – CEPHALOPODA

Рисунок 1 – Антеннулы и конечности речного рака

1 – антеннула, 2 – антенна, 3 – мандибула, 4 – первая максилла, 5 – вторая максилла, 6-8 – ногочелюсти, 9 – клешни, 10-13 – ходильные ножки, 14-19 – брюшные ножки

Покровы. Все тело раков одето хитиновой кутикулой, образующей наружный покров.

Кутикула выделяется клетками гиподермы и имеет трехслойное строение.

Внутренний слой – эндокутикула – из мягкого эластичного хитина,

средний слой – экзокутикула – из хитина, инкрустированного задубленными белками, что придает прочность кутикуле и имеет поперечно-волокнистую структуру,

наружный слой – эпикутикула – состоит из липидов и белков и образует сложный липопротеиновый комплекс. Роль эпикутикулы очень важна: она предохраняет тепло от потери влаги при испарении.

В отличие от паукообразных у них отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с водным образом жизни.

Под кутикулой – гиподермальный эпителий.

Мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков. Один конец мускула прикреплен к стенке одного сегмента или членика конечности, другой к стенке другого.

Пищеварительная система хорошо развита.

У речного рака передняя кишка образует большое расширение – желудок, который подразделяется на 2 отдела – кардиальный или жевательный и пилорический.

На стенках кардиального отдела кутикула утолщается в 3 мощные, пропитанные известью жевательные пластинки сильно зазубренные по свободному краю.

В пилорической части кутикула образует тонкие выросты, которые образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Средняя кишка обычно образует боковые выпячивания, обладающие железистым характером. Это печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. Секрет печени выделяется в жевательный желудок. По «секрету» печень можно сравнить только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени расщепляет жиры, пептонизирует белки, переводить крахмал в сахар. Печень раков способна к фагоцитозу.

Кормятся раки самой разнообразной пищей.

Дыхание совершается или всей поверхностью тела, или имеются кожные жабры – эпиподиты – пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног.

У речного рака карапакс, покрывающий тело рака, образует справа и слева груди выросты, спускающиеся по бокам тела таким образом, что между ними и боковыми стенками самого тела с каждой стороны остается глубокая пазуха. В этой пазухе располагаются жабры в виде бахромчатых выростов, отходящих от основания конечностей. Жабры располагаются 3 продольными радами. Один ряд сохраняет первичное положение на протоподитах ног, жабры другого ряда помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. У речного рака жабры имеют все грудные конечности (8 пар). У многих других высших раков жабры развиваются не на грудных, а на брюшных ножках.

Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды может меняться. В жабрах продолжается полость тела в которую попадает гемолимфа. Кутикула жабр очень нежна и через нее легко происходит газообмен.

У ракообразных перешедших к наземному существованию имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц – конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

Кровеносная система не замкнута. Находится в зависимости от степени развития органов дыхания.

Там, где дыхание осуществляется через покровы тела, сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает целиком. У примитивных сердце имеет метамерное строение, оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела и снабженную в каждом сегменте парой остий. У десятиногих раков – в форме мешочка с 3 парами остий.

Зависимость кровеносной системы от дыхательной сказывается и в относительном положении сердца и жаберных придатков. Когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, если эпиподиты брюшных ног – сердце располагается в брюшке.

Рисунок 2 – Кровеносная система речного рака (вид сбоку)

Нервная система. У речного рака – головной «мозг», подглоточный ганглий, 5 грудных узлов (соответствует числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев (последний иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон).

Головной мозг состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и ганглии сегмента антенн 2, т.е. тритоцеребрум, хотя к самим антеннам нервы идут чаще от окологлоточных коннективов.

У раков имеется хорошо развитая нервная симпатическая система, иннервирующая кишечник.

Нервная система обладает способностью выделять особые гармоны – нейросекреты, поступающие в кровь и влияющие на деятельность отдельных органов, процессы линьки, обмен веществ и т.д. Нейросекреторные клетки раков расположены в разных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и грудных ганглиев.

Органы чувств – хорошо развиты.

1. Чувство осязания – волоски и щетинки на поверхности антеннул, антенн и др. конечностей.

2. Органы химического чувства – волоски на антеннулах, измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой.

3. Органы равновесия – в основном членике антеннул имеется статоцист.

4. Глаза встречаются в 2-х формах. Во-первых, имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным, лежит между основаниями антеннул. Во вторых, большинство раков обладает парой сложных или фасетированных глаз. Каждый глаз содержит множество мелких глазков или омматидиев (у рака более 3 тыс.). Сложные глаза часто сидят на особых, подвижных выростах головы, стебельках.

Во взрослом состоянии у ракообразных может быть: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda); 2) только сложные (многие высшие раки). 3) и то и другое (многие листоногие); 4) у водяных блох сложные глаза сливаются в один непарный глаз.

Выделительная система. Имеется 2 пары железистых выделительных органов. Состоит из концевого мешочка и извитого канала с железистыми стенками. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Редко – обе пары. Все раки во взрослом состоянии (кроме Malacostraka) имеют максиллярные железы.

Половая система. Громадное большинство раздельнополые. Половой диморфизм.

При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самок или только подвешиваются к ним.

Половые отверстия у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте (у высших раков).

Развитие. У большинства раков сопровождается метаморфозом. Из яйца появляется личинка науплиус. Тело слагается из головной лопасти, несущей глаз и антеннулы и 2-х сегментов: антеннального и мандибулярного. Сзади – анальная лопасть с порошицей. Личинка имеет кишечник, головной мозг, 2 брюшных ганглия, 1 пару выделительных органов. Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.

Сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), потом остальные грудные и позднее брюшные. Через некоторое время происходит линька, причем каждая последующая приближает ее к взрослому состоянию.

У креветок из яйца появляется науплиус и постепенно превращается в метанауплиус. Далее следует стадия зоеа – это личинка с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями. Имеются также зачатки грудных ножек, сформированное брюшко на котором присутствует лишь последняя пара конечностей. Кроме того стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия – мизидная. Для нее характерно полное развитие грудных ног, которые имеют двуветвистую форму и закладка брюшных конечностей. После линьки мизидная личинка превращается во взрослого рака.

У крабов из яйца вылупляется зоеа,

у речного рака все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма, то есть развитие прямое.

Классификация. Класс ракообраз­ных делят на пять подклассов: под­класс Жаброногие (Branchiopoda), под­класс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraса).

Жаброногие – это самые примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментом. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи. Голова не слита с грудными сегментами. Имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой – вилочкой.

К под­классу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброноги (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).

Характерные представители виды родов Branchipus.

Обитают в пресных водах. Часто встречается во временных лужах, после таяния льда. Размеры не превышают 2 см.

Имеют почти гомономное сегментированное тело без карапакса, древнее расчленение головного отдела – протоцефалон. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь состоит из 11–19 сегментов, снабжена одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Яйца откладывает в воду (очень жизнестойкие), могут разноситься ветром на большие расстояния. При помощи грудных ног жаброног выцеживает из воды мелкие частицы пищи.

Рисунок 3 – Жаброног Branchipus stagnalis (вид сбоку, самец)

Листоногиераки по общему уровню организации близки к жаброногам, но имеют слитную голову и карапакс в виде плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов с одинаковыми двуветвитыми ножками. Имеют науплиальный глаз и фасетированные глаза.

К отряду Листоногих относятся подотряд Щитни (Notostraca) и подотряд Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera).

Щитни обычно встречаются во временных пересыхающих водоемах. Их яйца могут переносить длительное пересыхание. Карапакс щитней в виде плоского крышеобразного щита. Грудь до 40 сегментов, причем первые 10 несут по паре ножек, причем первая и вторая пары резко отличаются от прочих – на них расположены длинные нитевидные придатки. Следующие грудные – от 4 до 6 пар ножек. У других не встречается. Общее число грудных ног – 70 пар. Брюшко заканчивается вилочкой с двумя длинными чувствительными жгутами. Питаются кусочками детрита и мелкими животными. Способ питания – древний. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенном между ножек ко рту. Размножается партеногенетически. В популяциях на 1000 самок не более 10 самцов. Обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и в большом количестве после обильных дождей. Известно 9 видов щитней из 2 родов Triops и Lepidurus.

Обычный представитель – весенний щитень – Lepidurus apus. Длина до 12 мм. В течение жизни животное линяет 17 раз. Другой тоже распространенный обычный щитень –Triops cancriformis до 7,5 см. 200 млн лет.

Ветвистоусые или водяные блохи (Cladocera) мелкого размера. Тело заключено в двустворчатую раковину, уплотненную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя (дафнии), направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4-6 сегментов. Брюшко часто недоразвито и нерасчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами. Ветвистоусые раки обитают в пресных водах и морях, представляя существенную часть планктона. Они составляют кормовую базу для многих видов рыб.

Представители: Dafnia pulex – обыкновенная дафния и босмина – Bosmina longirostris.

Ветвистоусые являются важным источником пищи для более крупных беспозвоночных и для молоди рыб.

Рисунок 4 – Дафния Daphnia pulex (вид сбоку)

Подкласс Цефалокариды. Очень примитивные животные. Открыты в 1957 году. Обитают в морском иле. Имеют размеры до 2,8 мм. Известно 4 вида. Они обладают рядом особенностей, промежуточных между другими подклассами.

Подкласс Максиллоподы. Голова сливается с пер­вым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит из 6 (реже из 4 – 5) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голо­ве две пары антенн, особенно развита первая пара. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, – плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой.

К максиллоподам относится несколько отрядов: отряд Веслоно­гие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды (Branchiura).

Веслоногие (Copedopa) – в большинстве свободноживущие формы (от 0,5 мм до 1 см), составляющие планктон в морях и пресных водах. Многие являются паразитами (до 300 см.), поселяются на различных животных, чаще рыбах. Известно около 1800 видов.

Имеют длинные антеннулы. Грудные ноги сохраняют двуветвистое строение и несут плавательные щетинки. Для веслоногих характерно следующее расчленение тела: головогрудь (голова + 1 грудной сегмент), грудь (5 сегментов), брюшко (4 сегмента + тельсон). Головогрудь – 6 пар конечностей для плавания. Дышат всей поверхностью тела.

В северных морях (Calanus) используются как пища китам. Наиболее часто в пресных водоемах встречаются циклопы.

Рисунок 5 – Циклоп Cyclops strenuus (самка, вид с дорсальной стороны)

Усоногие (Cirripedia) в основном морские прикрепленные формы. Внешне они не похожи на рачков. К усоногим относятся морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus). Морские уточки – на мясистом стебле и имеют сплюснутую с боков раковину. Морские желуди имеют широкую подошву и вид башенки. Некоторые поселяются на коже акул и китов – первый шаг к паразитизму.

Карпоеды (Brachiura) – эктопаразиты рыб. Имеют уплощенное тело, плавательные ноги, органы прикрепления и колющий ротовой аппарат, 2 сложных глаза, между ними 3 простых. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючковидные придатки. Вызывают гибель рыбы в карповых хозяйствах. Насчитывают 60 видов.

Подкласс Ракушковые. Это специализированная группа морских и пресноводных рачков.

Большинство остракод ведет бентосный образ жизни.

Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раовину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул-замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.

Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатками. Встречаются среди них и хищники.

В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris и Heterocypris.

Подкласс Высшие раки включает преимущественно крупных ракообраз­ных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.

К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов.

К высшим ракам относятся следующие отряды:

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca) – примитивная группа, всего 14 видов. Морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, 1 планктонный вид. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6-11 мм. Представляют филогенетический интерес: обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных.

Отряд Ротоногие (Stomatopoda е), или богомолы, обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Тело крупное (до 34 см длиной). Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные – ее удерживают. Раки – богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневосточных морях. В Средиземном море, в Индийском и Тихом океанах ведется их промысел.

Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном морские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водоемах пещер. Мизиды интересны некоторыми примитивными чертами строения. Практическое значение мизид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди.

Отряд Равноногие (Isopoda). Около 4500 видов, в морях, пресных водах и на суше.

Грудные ноги одноветвистые, ходильные одинакового строения – отсюда название «равноногие».

Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию. Они накладываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жаберными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями – нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше.

У сухопутных мокриц передние брюшные ножки несут псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. На каждой дыхательной ножке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным относятся водяные ослики Asellus aquaticus.

Равноногие как сапрофаги, способствуют процессам деструкции органических остатков. Некоторые мокрицы, разрушают деревянные постройки. Ущерб рыбному хозяйству наносят равноногие паразиты.

Отряд Разноногие (Amphipoda), или бокоплавы, 4500 видов, в морях, меньше – в пресных водах. Тело сплющено с боков.

1-2 пары грудных ног – хватательные и заканчиваются клешнями.

3-7 пары ног – заканчиваются коготками, служат для ползанья и лазанья.

1-3 пары брюшных ног двуветвистые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания.

4-6 пары направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания.

Такое функциональное разнообразие ног позволяет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться, обеспечило им широкую экологическую радиацию в водной среде.

К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Gyamidae). В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливно-отливной зоне. В пресных водах Gammarus lacustris.

Ценный корм для рыб.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Отряд включает 8500 видов.

Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко.

Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасе­точные глаза.

На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног.

Первая пара ходильных ног обычно заканчивается клешней.

Остальные ходильные ноги с коготками.

Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног.

Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки.

Брюшко с двуветвисты­ми плавательными конечностями. Последняя пара брюшных ног – уроподы уплощенные входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника.

У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды).

Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиночных стадий.

Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плаваю­щие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia).

Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее прими­тивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотря­да – разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.), обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плавательными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопостным плавником на конце (из уропод и тельсона).

Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует пищевые продукты из креветок. Креветками пита­ются многие морские животные, особенно рыбы.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрес­сивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов –многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями.

Подотряд подразделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники, или крабоиды (Апоmura), и крабы (Brachyura).

У видов первых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать.

У крабоидов брюш­ко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины мол­люсков или, если оно небольшое, под­гибают его под грудной отдел.

У настоящих крабов брюшко редуцировано.

Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут.

Среди крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы. Так, на юго-востоке Азии крабы встречаются на рисовых полях, на холмах близ рек и в тропических лесах. У них сохраняются слаборазвитые жабры, но они всегда увлажнены, поэтому дыхание происходит как у водных животных. А у крабоида рака-разбойника (Birgus latro) с островов Тихого океана жабер нет, но стенки жаберных полостей под карапаксом тонкие с выростами, снабжаемыми кровью. Они дышат кислородом воздуха.

Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид, или камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes).

Промысел десятиногих раков широко развит в мире и достигает 700 тыс. тонн в год. Больше всего добывают десятиногих в Китае, США, Японии и Индии. В России добывают камчатско­го краба, креветок, а в пресных водах – речных раков.

Широкопалый рак – Astacus astacus,

Длиннопалый рак – Astacus leptodactylus,

Американский полосатый рак – Orconectes limosus. С 1997 г. Живет около 4-х лет, предельная длина 11-12 см.

Филогения и экологическая радиация ракообразных. Ракообразные –древняя группа членистоногих. В ископае­мом состоянии встречаются с кембрия, филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно-морфологический анализ подклассов ракообраз­ных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков.

Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь проявляются у наиболее примитивных пред­ставителей современных раков.

Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных примитивных признаков.

На настоящем этапе изучения филогенетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы рако­образных –следствие радиации древней предковой группы. На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько род­ственных классов.

Эволюция ракообразных сопровождалась образованием различных жизненных форм, которые заняли разнообразные экологические ниши.

Исходным морфоадаптивным типом, несомненно, были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.

ПЛАН:

1. Класс Лопатоногие. Особенности организации класса

2. Класс Двустворчатые моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика

3. Класс Головоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика

4. Практическое значение моллюсков

5. Филогения и экологическая радиация моллюсков

Класс Лопатоногие обитатели морского дна, ведущие роющий образ жизни, около 300 видов. По внешнему виду напоминают брюхоногих. Совмещают черты пластинчатожаберных с признаками брюхоногих.

Билатерально-симметричное тело отличается чрезвычайно высоким внутренностным мешком, покрытым длинной конусовидной трубкообразной слегка изогнутой раковиной. Жабры и глаза отсутствуют. Имеются статоцисты. Нога приспособлена к копанию в грунте.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Глотка с челюстями и радулой. Имеется парная печень. Сердце без предсердий, кровеносная система лакунарного характера. Яйца развиваются в морской воде. Всего 4 рода.

Класс Двустворчатые. Более 20 тыс. видов. Исключительно водные, малоподвижные донные, с двустворчатой раковиной. Форма и размеры раковин сильно варьируют. Размеры от 2–3 мм до 1,4 м в длину, масса до 200 кг.

Стенки раковины обычно состоят из 3 слоев: периостракума, остракума, гипостракума.

Соединяются створки раковины на спинной стороне связ­кой – лигаментом (утолщенный роговой слой раковины). У большинства видов на створках – замок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный). У некоторых – замок редуцирован. Створки могут раскрываться и закрываться с помощью мускулов-замыкателей (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюш­ной стороне.

Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием. Снизу складки мантии могут быть свободными (беззубка), и могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги и отверстия сифонов.

По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантий­ную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантий­ный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов.

Пищеварительная система – свое­образна, в связи с пассивным способом питания путем фильтраций. У них имеется фильтрующий аппарат.

Рот – около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные желе­зы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутст­вуют.

В желудок впадают протоки двулопастной печени и имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты.

От желудка отходит средняя кишка, переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца.

Нервная система.. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы.

В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов.

Под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов – висцеропариетальные, кото­рые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии.

Органы чувств развиты слабо. В ноге – статоцисты, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер – осфрадии. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания – ктенидии. В пределах класса жаберный аппарат варьи­рует. У примитивных – пара типичных ктенидиев. У мидий, устриц, гре­бешков – нитевидные жабры. У беззубок и перловиц – пластинчатые жабры. У перегородчатожаберных жабры редуцированы и преобразованы в жа­берную перегородку с порами.

Морфологический ряд жабр – от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам – отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система. Сердце на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой.

Кровь циркулирует по сосудам и лакунам.

Органы выделения – почки. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим – в мантийную полость.

Дополнительно – стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез – кеберовых органов.

Половая система. Раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. Оплодотворение наружное.

Развитие. У большинства с мета­морфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктон­ная личинка – велигер.

У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, пер­ловица) метаморфоз протекает с образованием особой личин­ки – глохидия. Глохидий имеет тонкостенную двуст­ворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помо­щью биссусной нити глохидии при­крепляются к жабрам проплываю­щих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их разви­тие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже ры­бы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюс­ков.

Классификация

Класс Двустворчатые – Bivalvia

Надотряд Первичножаберные – Protobranchia

Надотряд Жаберные – Autobranchia

Семейство унионид – Unionidae

Представитель перловица, беззубка – Unio pictorum, Anodonta cygnea

Семейство пресноводных жемчужниц – Margaritiferidae

Представитель европейская жемчужница – Margaritifera margaritifera