Дробление

Вскоре после образования зиготы начинается ряд митотических делений, строго контролируемых геномом и называемых дроблением; этот процесс начинается спустя несколько часов после оплодотворения, еще в яйцеводах. Каждое деление продолжается от 12 до 24 часов. Зигота делится на клетки-бластомеры в определенной последовательности. Первое деление происходит в плоскости, проходящей через оба полюса яйца, таким образом шаровидная зигота делится на два полушаровидных бластомера. Возникающая борозда деления располагается не случайным образом, а в зависимости от места проникновения спермия и последующего перераспределения цитоплазмы. Вторая борозда дробления проходит перпендикулярно предыдущей. Получаются четыре бластомера, группирующихся по принципу радиальной симметрии, затем они снова делятся пополам с образованием восьми бластомеров. Продолжающиеся деления бластомеров характеризуются чередованием плоскостей деления — один из двух бластомеров делится в экваториальной плоскости, другой в меридиональной. Такой тип деления, типичный для млекопитающих, называется чередующимся. Причем бластомеры делятся не одновременно и в результате этого не происходит четкого нарастания числа клеток от 2 к 4, а далее к 8. В определенные моменты времени зародыши содержат нечетное число бластомеров.

Рис. 9. Ранние стадии эмбрионального развития у млекопитающих: I. начало дробления; А — оплодотворения; Б, В, Г — бластомеры; II. Образование морулы — постепенное обрастание темных клеток светлыми. III. Образование бластоцисты: А — начало образования полости; Б — обособление зародышевого узелка от трофобласта; В — превращение зародышевого узелка в зародышевый щиток (дискобластула); 1 — трофобласт; 2 — эмбриобласт

Каждая из клеток, образовавшихся при дроблении, меньше материнской примерно в 2 раза. В период между делениями дробления не происходит интерфазного роста клеток и поэтому общая масса всех клеток остается примерно равной массе яйцеклетки.

В результате делений формируется многоклеточный зародыш, напоминающий по внешнему виду ягоду малины и называемый морулой. На стадии 8-клеточной морулы, что характерно только для млекопитающих, происходит значительное сближение бластомеров. При этом между клетками возникают плотные контакты, позволяющие некрупным молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Это явление носит название компактизации и способствует дальнейшей дифференцировке зародыша и отделению трофобласта, берущего на себя питательную функцию и внутреннейклеточной массы, дающей начало собственно эмбриону. В процессе компактизации отдельные части плазматической мембраны клеток зародыша начинают двигаться в разных строго генетически детерминированных направлениях. В этих процессах участвуют белки, входящие в состав клеточных мембран и с возникновением микроворсинок, прикрепляющих бластомеры друг к другу изменяется их цитоскелет.

На стадии 32-х клеточной морулы зародыш собаки попадает в матку. Это происходит на 7–8 день, что значительно позже, чем у других млекопитающих. За это время прекращается развитие и происходит гибель зародышей с нарушениями деления, вызванными как наследственными, так и средовыми факторами. Таким образом, наследственные и средовые факторы являются действующими факторами естественного отбора.

Бластомеры, получающиеся в процессе деления, располагаются по периферии, и постепенно в середине плотной клеточной массы морулы формируется полость (бластоцель) и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт, иначе называемый зародышевым узлом и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. Из эмбриобласта позднее формируется тело зародыша. Трофобласт служит питающим листком для раннего зародыша. Эта стадия развития зародыша называется бластоцистой.

Бластоциста на этом этапе состоит из наружного слоя клеток трофобласта и внутренней клеточной массы, шаровидного скопления клеток, прикрепленного изнутри к одному из полюсов трофобласта и представляющего собой материал для построения зародыша. Будущее расположение клетки в зародыше или трофобласте определяется в процессе компактизации, когда клетки оказываются или на поверхности или внутри зародыша.

Имплантация

В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая оболочку. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку и, как бы, вылупливается из нее и приобретает овальную форму, а трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки — имплантации.

В это время функциональный слой эндометрия четко подразделяется на два слоя: поверхностный — компактный и более глубокий — губчатый. В компактном слое имеются крупные многоугольные клетки, богатые гликогеном и сеть очень тонких соединительнотканных волокон. Здесь же проходят протоки маточных желез. Губчатый слой содержит много гипертрофированных маточных желез, но лишен многоугольных клеток. С помощью ферментов трофобласт яйца расплавляет участок эндометрия между соседними маточными железами и погружается в компактный слой. Кровь из разрушенных капилляров изливается между ворсинками трофобласта. Дефект ткани в месте имплантации быстро закрывается пробкой из фибрина.

После имплантации, резко улучшаются условия питания зародыша, что позволяет ему интенсивно расти. В месте контакта трофобласта с эндометрием (ткань, выстилающая внутреннюю поверхность матки) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия, и секреция маточных желез.

После имплантации, вследствие резкого перераспределения клеток бластулы, однослойная бластула превращается в двухслойную гаструлу. Бластомеры меняют свое положение в зародыше и обретают новых соседей. Строго генетически детерминированные движения клеток происходят во всем зародыше и миграции клеток одной части зародыша должны точно соответствовать движениям в другой. В процессе гаструляции клетки зародыша расслаиваются с образованием слоя крупных клеток, прилегающих к трофобласту — эктодермы и лежащих в глубине мелких плоских клеток — энтодермы. Между эктодермой и энтодермой формируется третий слой клеток — мезодерма. Эктодерма, энтодерма и мезодерма представляют три зародышевых листка, из клеток которых впоследствии развиваются ткани и органы зародыша, то есть происходит процесс развития органов — органогенез.

Одним из наиважнейших моментов органогенеза является взаимодействие между эктодермой и нижележащей мезодермой (первичная эмбриональная индукция) приводящее к образованию из эктодермы нервной трубки, которая впоследствии даст начало спинному и головному мозгу. Зародыш, претерпевший эти изменения, называется нейрулой.

Таблица 4. Зародышевые листки и закладка органов