В цикле репродукции вирусов различают четыре стадии: 1) подготовительную, или инициальную, включающую фазы адсорбции вируса на клетке, проникновения и раздевания в клетке; 2) собственно репродуктивную стадию образования структурных белков и вирионных нуклеиновых кислот; 3) сборку вирионов; 4) заключительную, сопровождающуюся выходом зрелых вирусных частиц из клетки (рисунок 30).
Адсорбция. Первая стадия репродуктивного цикла — адсорбция вириона на поверхности инфицируемой клетки. Адсорбция происходит путём взаимодействия вириона со специфическими клеточными рецепторами. Понятие «тропизм вирусов» объясняется специфическим взаимодействием вирусных белков с поверхностными рецепторами инфицируемой клетки.
Процесс адсорбции протекает в две фазы: фаза ионного притяжения обусловлена неспецифическим взаимодействием, фаза прикрепления происходит благодаря структурной гомологии либо комплементарности взаимодействующих молекул.
Рисунок 30 – Основные этапы репродукции вирусов
|
|
Количество инфекционных вирусных частиц, адсорбированных на клетке, определяет термин «множественность заражения» (инфицирования), то есть на клетке может сорбироваться большое количество вирионов. Однако, инфицированная вирусом клетка обычно толерантна к повторному заражению гомологичным вирусом.
Проникновение и «раздевание». «Голые» вирусы проникают в клетку путём эндоцитоза (виропексис [вирус + греч. pexis, прикрепление]) – погружения участка клеточной мембраны в месте их адсорбции. «Одетые» вирусы проникают в клетку путём слияния суперкапсида с клеточной мембраной при участии специфических F-белков(белков слияния). При проникновении «голых» вирусов в клетку образуются вакуоли (эндосомы). После проникновения «одетых» вирусов в цитоплазму происходит частичная депротеинизация вирионов и модификация их нуклеопротеида (раздевание). Модифицированные частицы теряют инфекционные свойства.
Теневая фаза. После депротеинизации вирусы невозможно выделить из культуры клеток. Этот этап репродукции известен как теневая фаза, или фаза эклипса [от англ. eclipse, затмение]. Она включает репликацию нуклеиновых кислот вируса и синтез вирусных белков. Теневая фаза не происходит при температуре 0−4 °С (исключая вирус гриппа). Теневая фаза заканчивается после образования составных компонентов вируса, необходимых для сборки дочерних популяций.
Сборка. У просто устроенных вирусов, состоящих из нуклеиновой кислоты и нескольких белков, сборка состоит из упорядоченного взаимодействия этих молекул. У сложно устроенных вирусов сборка дочерних популяций протекает многоступенчато. Взаимодействие нуклеиновых кислот с внутренними и оболочечными белками приводит к образованию нуклеокапсидов. В процессе образования «одетых» вирусов полные нуклеокапсиды упорядоченно выстраиваются с внутренней стороны клеточной мембраны под участками, модифицированными оболочечными вирусными белками (М-белками).
|
|
Высвобождение дочерних вирионов. Вирусы, лишённые суперкапсида, и поксвирусы обычно высвобождаются быстро; выход дочерних популяций сопровождается разрушением цитоплазматической мембраны и лизисом клетки. Вирусы, содержащие суперкапсид, высвобождаются медленнее. Модифицированные участки мембраны с заключёнными в них вирионами выпячиваются наружу и затем отпочковываются. При высвобождении почкованием изменённая клетка иногда может сохранять жизнеспособность.
Вопросы для самоконтроля
1 Какие формы взаимодействия вирусов с клеткой различают?
2 Какие формы продуктивности инфекции существуют?
3 Назовите стадии реплинации вирусов?
4 Охарактеризуйте начальную стадию репликации.
5 Каким способом вирусы могут проникать в клетку хозяина и от чего это зависит?
6 Как происходит синтез структурных элементов вириона?
7 Почему одну из фаз репликации вирусов называют «теневой фазой»?
8 Как происходит высвобождение дочерних популяций простых и сложных вирусов?
9 Как реализуется кодирующая стратегия вирусов в зависимости от организации генома?