1. Формируют оболочки вокруг нервных клеток, обеспечивая барьерно-транспортные функции и изоляцию тел нейронов.
2. Образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют отростки, ускоряя проведение возбуждения и предотвращая его затухание и распространение (ирритацию) на соседние отростки.
3. Механическая (опорная) функция.
4. Трофическая.
5. Участие в регенерации поврежденных нервных клеток. Повреждение стимулирует выделение олигодендроцитами большого количества биологически активных веществ, предотвращающих гибель нейронов и стимулирующих регенерацию.
6. Активация роста аксонов и направление роста их отростков при повреждении.
7. В составе нервных окончаний производные олигодендроглии способствуют рецепторным функциям.
8. Фагоцитируют остатки поврежденных осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.
Эпендимоциты. Это клетки низкопризматической формы. Они образуют непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.
|
|
В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.
Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.
Функции эпендимоцитов:
1. Выстилают желудочки мозга, обеспечивая гемато-ликворный барьер и отделяя ликвор от структур мозговой ткани.
2. Образуют ликвор, т.е. обеспечивают секреторную функцию.
3. Контролируют ионный состав ликвора.
4. Направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития (предшественники таницитов).
5. Опорная функция.
Микроглиоциты (нейральные макрофаги). Клетки небольших размеров, диффузно распределенные в центральной нервной системе, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Ядра характеризуются грубыми глыбками гетерохроматина (выраженная конденсация хроматина). В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина. Умеренно развит белковосинтетический аппарат (гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс).
|
|
Строение нервных волокон. Все нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (рис.26):
* Миелиновые (мякотные) - имеют миелиновую оболочку, перехваты Ранвье, имеющие важное значение для передачи возбуждения. Сама миелиновая оболочка является мощным биологическим изолятором. Через нее возбуждение не перескакивает с одного нервного волокна, на соседнее. Поэтому проходящий импульс неэффективен для соседних волокон;
*Безмиелиновые нервные волокна - передача возбуждения в них происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.
Обычно нервный ствол содержит большое количество нервных волокон. Безмиелиновые волокна в нем находятся среди миелиновых.
В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.
В безмиелиновых нервных волокнах в состав волокна может входить несколько отростков нейронов (кабельный тип волокна) или один отросток; отростки могут переходит из одного волокна в другое.
В нервном волокне выделяют осевой цилиндр (отросток нервной клетки), мезаксон, область плотного контакта впячивания (дубликатуры) глиоцита, цитоплазму глиоцита. Один отросток олигодендроцита или один леммоцит окружает участок нервного волокна, называемый сегментом.
В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. В миелиновом (мякотном) нервном волокне имеется только один осевой цилиндр. Зоны разрыхления миелина называются насечками (насечки Шмидта-Лантермана). Границы сегментов немиелинизированы и называются перехватами Ранвье. Эти области соответствуют контактам глиоцитов.
Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.
Классификация нервных волокон:
1. Тип А имеет подгруппы:
· Аa - обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна).
· Аb - скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы.
· Аg - скорость проведения составляет 15-40 м/с - афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы.
· Аd (дельта) - скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.
2. Тип В - скорость проведения от 3 до 14 м/с - преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.
3. Тип С - скорость проведения 0,5-3 м/с. Постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба), а так как, нет ограничителей возникают сильные боли.
Нейрогенез. Нервная ткань формируется из первичной эктодермы. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). Такая индукция называется первичной. С 17 по 21 сутки формируется нервный желобок, а затем и трубка. К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). Индукция хордомезодермой нервной трубки осуществляется за счет сложного комплекса межклеточных взаимодействий. Среди них важную роль играют биологически активные факторы (серотонин, норадреналин) и биологически активные метаболиты. По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня.
|
|
На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами (стволовые клетки нервной ткани центральной нервной системы). Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов (стволовые клетки нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.
В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.
В последующем нервная трубка формирует несколько слоев. Среди них можно выделить:
· Внутренняя пограничная мембрана. Отделяет полость нервной трубки от клеток.
· Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии.
· В передних мозговых пузырях некоторые авторы выделяют субвентрикулярную зону, где происходит пролиферация нейробластов.
· Мантийный (плащевой) слой, содержит мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты.
· Маргинальный слой (краевая вуаль). Сформирована отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.
· Наружная пограничная мембрана.
Диффероны нервной ткани центральной нервной системы. Из медулобластов дифференцируются эпендимобласты. Нейробласты и спонгиобласты. Назовем несколько гистоенетических рядов дифференцировки:
1. Медулобласт-нейробласт-молодой нейрон-зрелый нейрон.
2. Медулобласт-спонгиобласт (как вариант радиальный глиобласт) -астробласт-протоплазматический или волокнистый астроцит.
|
|
3. Медулобласт-спонгиобласт-олигодендробласт-олигодендроцит.
4. Медулобаст-эпендимобласт-эпендимоцит или таницит.
Микроглиоцит, в основной своей массе, по мнению большинства авторов формируются из моноцитов, проникающих в нервную трубку в первой половине внутриутробного развития. Для них дифферон выглядит следующим образом: стволовая клетка крови-полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) - КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.