2015-04-06
3731
Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых представляет собой как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.
Эволюционное значение кроссинговера. В результате кроссинговера неблагоприятные аллели, первоначально сцепленные с благоприятными, могут переходить в другую хромосому. Тогда возникают новые гаплотипы, не содержащие неблагоприятных аллелей, и эти неблагоприятные аллели элиминируются из популяции.
Пример. Гаплотип Al оказывается неблагоприятным по сравнению с гаплотипом «дикого типа» (++) за счет наличия летального аллеля l. Поэтому аллель А (благоприятный, нейтральный ил несколько снижающий приспособленность) не может проявиться в фенотипе, поскольку данный гаплотип (Al) содержит летальный аллель l. В результате кроссинговера возникают рекомбинантные гаплотипы A+ и +l. Гаплотип +l элиминируется из популяции, а гаплотип A+ фиксируется (даже в том случае, если аллель А несколько снижает приспособленность его носителей).
Сцепление генов – это совместная передача генов одной хромосомы из поколения в поколение. Сцепление называется полным, если не образуются кроссоверные особи (самец дрозофилы). Если образуются кроссоверные особи (самка дрозофилы), сцепление будет неполным. Кроссинговер происходит не всегда, поэтому кроссоверных особей всегда меньше, чем некроссоверных. Сила сцепления между генами (частота кроссинговера) зависит от расстояния между ними: чем больше расстояние, тем слабее силы сцепления, тем чаще происходит кроссинговер.
1% кроссинговера равен 1 морганиде – единица расстояния между генами, названная в честь Т.Моргана. (В описанном эксперименте общее количество кроссоверных особей – 17% – соответствует расстоянию между генами цвета тела и длины крыльев – 17 морганид).Сцепление может быть аутосомным (группы сцепления аутосом) и гоносомным (группы сцепления половых хромосом).
Используя полученные данные частот рекомбинаций между генами, ученик Моргана Стертевант впервые определил порядок расположения генов в хромосоме: он доказал, что расположение генов в хромосоме должно быть линейным. Им была построена первая генетическая карта X –хромосомы дрозофилы, на которую было нанесено пять генов.
n y – (yellow) – желтое тело;
n w – (white) – белые глаза;
n v – (vermilion) – киноварный цвет глаз;
n m – (miniature) – миниатюрные глаза;
n r – (rudimentary) – рудиментарные крылья.
Таким образом, зная расстояние между генами, можно построить карты хромосом.
Генетическая карта: хромосома представлена в виде прямой, на которой по результатам анализирующего скрещивания условно располагают гены.
Цитологическая карта – точный рисунок или фотография хромосомы. Порядок расположения генов определяют при сравнении результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек.
Генетическое картирование осуществляется с применением разных методик.
Генетическое картирование проводится путем генетического анализа - построения генетических карт или карт сцепления.
Генетическое картирование проводится путем параллельных исследования на человеке и на модельных объектах (млекопитающих)
Генетическое картирование проводится с использованием СЕРН-коллекций родословных.
CEPH (Centre d'Etudes du Polymorphysme Humain) - коллекция перевиваемых клеточных культур, полученных от членов семей, многоступенчатые родословные которых насчитывают десятки и сотни индивидуумов.
Цитогенетическое картирование проводят с использованием методов дифференциального окрашивания хромосом, который позволяют идентифицировать при многоцветной окраске (multicolor banding) любой участок хромосомы (бэнд) К основным методам формирования цитогенетических карт относятся также - хромосомный сортинг (проточная цитометрия), микродиссекции и микроклонирование определенных геномных фрагментов и сравнительное генетическое картирование.
