Основные подходы к классификации популяций

Популяция функционирует как единое целое. Однако ее структура неоднородна и в свою очередь, может быть разделена на мельчайшие единицы.

С.С. Шварц на примере лесных мышей в лесостепи выделяет экологические и морфологические различия в группах животных, населяющих разнообразные биотопы: лесные колки, поля и берега водоемов. Поселения мышей на полях и по берегам водоемов – это микропопуляции, не настоящие популяции, т.к. они не способны поддерживать свою численность в течение продолжительного времени: на полях такие совокупности могут быть уничтожены агротехническими мероприятиями, по берегам водоемов — паводком, половодьем. Поселения мышей существуют в таких местах, поскольку рядом находятся лесные колки, где условия существования более стабильны и всегда имеются стации переживания. Однако и в лесных колках они не могут быть названы популяциями, поскольку постоянно происходит иммиграция особей из рядом расположенных полей и берегов рек. Таким образом, все три описанные микропопуляции составляют единую настоящую популяцию.

Занимая достаточно широкий ареал, вид естественно распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по сравнению друг с другом, в результате чего формируется первичная разнокачественность видового населения. Структура вида достаточно подробно разработана Н.П.Наумовым (1963) на примере позвоночных животных.

Благодаря приспособлению к местным условиям среды обитания складываются территориальные формы, разделение функций ведет к появлению половых групп, расхождение в разные экологические ниши — к образованию биологических рас. Из территориальных группировок самые крупные — подвиды. Они могут распадаться на географические популяции, каждая из которых населяет определенный тип ландшафта, отличающийся некоторыми климатическими особенностями. Географические популяции распадаются на экологические популяции, образующие поселения животных в определенных биотопах.

Наконец, экологическую популяцию, или население одного биотопа, если он неоднороден, можно расчленить на еще более мелкие группы, заселяющие элементы мозаичного ландшафта, — элементарные популяции. Каждая популяция состоит из различных генераций (возрастная структура), имеет определенную половую, этологическую и генетическую структуры. При расхождении экологических ниш образуются расы. Все эти формы увеличивают биологическое разнообразие и полиморфизм внутри вида, усложняют его и, как следствие, обогащают его взаимодействие со средой обитания. Схема структуры вида изображена на рис. 1.

Подвид. Эта таксономическая категория и одновременно крупная территориальная группировка общего видового населения освоила географическое пространство ареала и адаптировалась к основным экологическим факторам. С таксономических позиций подвид рассматривается как совокупность географических (реже экологических или геохронологических) обособленных популяций вида, в которых большинство (75 %) особей отличается одним или несколькими признаками (обычно морфологическими) от особей других популяций того же вида. С экологических позиций подвид — это совокупность особей, населяющих географически однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими признаками от особей других подвидов. Обычно подвиды пространственно изолированы друг от друга какими-либо значительными преградами (реками, горами, степями и т.п.). Это означает, что они достаточно давно репродуктивно отграничены от других подобных совокупностей. Именно на основе репродуктивной изоляции стал возможен эволюционный процесс, который включает не только генетическое закрепление признаков исходных поколений, но и формирование морфологических адаптации к вполне определенным экофакторам. Морфологическое сходство объединяет всех представителей подвида и отличает их от остальной части видового населения.

Хорошим примером могут служить два географически разделенных подвида белорыбицы Stenodus leucichthys. Один подвид — нельма S. 1. nelma — встречается в реках бассейна Северного Ледовитого океана от Белого моря до Анадыря и Юкона. Другой подвид — белорыбица S. I. leucichthys — эндемик бассейна Каспия и населяет реки Волга и Урал. Оба подвида различаются некоторыми остеологическими признаками.

По современной классификации дуб скальный Quercus petrea разделяют на два подвида: типовой Q. p. petrea и грузинский Q. p. iberica. Первый имеет тонкое звездчатое или редуцированное опушение и различную рас-сеченность листовой пластинки, вторичные лопасти листа и промежуточные жилки; распространен на Кавказе и в Средней Европе. Второй произрастает в Закавказье, Эльбрусе, Малой Азии и отличается коротколопастными листьями с 7 — 13 парами параллельных вторичных жилок и слаборазвитыми промежуточными жилками (Л.Ф. Семериков, 1986).

С другой стороны, не всегда морфологически различные группировки можно выделить в ранг подвидов, а иногда грань между подвидами довольно призрачна. Например, считается (А. Г. Банников и др., 1977), что обыкновенный уж Matrix natrix имеет два различимых подвида — номинативный (западный) N. п. natrix и восточный N. п. scutata. Основные отличия этих подвидов заключаются в особенностях окраски: номинативный подвид характеризуется серой окраской, лимонно-желтыми височными и следующими за ними хорошо выраженными черными пятнами; восточный подвид практически черный, на голове желтые или оранжево-желтые височные пятна, а черные пятна выражены слабо или отсутствуют. Кроме того, у восточного подвида отдельные чешуйки с беловатыми краями по бокам передней части тела нередко образуют более или менее выраженные ряды. Последние исследования (А. Г.Бакиев и др., 2004) свидетельствуют, что распространение двух подвидов обыкновенного ужа носит довольно запутанный характер. К примеру, ужи с признаками, характерными для номинативного подвида, преобладают главным образом в правобережной части ареала, проникая в левобережье на севере Саратовской области и в районе слияния Волги и Камы. Форма с признаками восточного подвида преобладает в восточной части ареала, но встречается и в правобережье Волги. Кроме того, во многих популяциях (Самарская область, Чувашия, Мордовия) встречаются особи с признаками обоих подвидов.

Географические популяции. В процессе однонаправленного приспособления особей к конкретным условиям среды того или иного района в пределах ареала подвида возникают группировки географического масштаба, которые обычно мало различаются морфологически от близких популяций, хотя могут иметь другие отличительные особенности (физиологические, этологические и т.п.). Такие группировки принято называть географические популяции — совокупности особей одного вида (или подвида), населяющие территорию с однородными условиями существования и обладающие общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Отсутствие четких отличий по морфологическим признакам между популяциями свидетельствует о более поздней репродуктивной изоляции. Многие изменения могут возникнуть благодаря «эффекту основателя», возникающему при отсутствии обмена генетической информацией, отбору применительно к местным условиям, а также случайному возникновению адаптивных мутаций в удаленных друг от друга популяциях. Площадь территории, занимаемой географической популяцией, как и подвидов, зависит от особенностей вида и заселенной территории.

В некоторых случаях эколого-физиологическая специфика может быть выражена достаточно четко. Например, фотопериодическая реакция щавелевой совки изменяется в ряду популяций Сухуми — Белгород — Витебск — Санкт-Петербург (критический период реакции увеличивается). Очень изменчивы популяции бабочки Papilio dardanus, распространенной практически по всей Африке. Эти бабочки подражают внешнему облику и окраске других местных бабочек, несъедобных для животных. В каждом географическом районе обнаруживается 7—10 моделей для подражания. Такая мимикрия приводит к громадному разнообразию этого вида при резко очерченных внутривидовых формах (В. Б. Чернышев, 1996). При изучении бабочки пестрянки Aglaope infausta в западных районах Германии обнаружили две географически разделенные популяции: в Раине и в Найе. Обе популяции не различались по генетическому разнообразию, но скорее всего сформировались в разное геологическое время (Т. Schmitt, A. Seitz, 2004).

Географические популяции у птиц могут различаться характером питания, особенностями гнездования, сроками размножения, направлением и длиной миграционных путей, местами зимовок и другими признаками. У ряда видов птиц (например, у серой цапли) существуют оседлые и перелетные популяции. В таких случаях между ними возникают глубокие различия во всем жизненном цикле (В.М.Поливанов, 2001).

Экологические популяции. Это население одного типа местообитания (биотопа) характеризуется общим ритмом биологических процессов и характером образа жизни. Мелкие территориальные группировки, обладающие свойством целостности, возникают благодаря сходному благоприятствованию в пределах зон мелких, но существенных отличий в особенностях мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т. п. В порядке приспособления к таким особенностям у всех особей, занимающих данное местообитание, формируется единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти признаки объединяют представителей данной экологической популяции и отличают их от других группировок того же ранга.

Большая песчанка Rhombomys opimus в Приаралье образует два основных типа поселения: один приурочен к глинистой полынной и полынно-солянковой пустыне (при этом образуются ленточные поселения вдоль балок, оврагов, склонов), второй образуется в мозаичном ландшафте. Оба типа поселений различаются колебаниями численности. В промысловом стаде рыб (географическая популяция) образуются биологически обособленные группы, занимающие определенные места обитания (экологические популяции). Эти местообитания отличаются общим ритмом жизненных явлений, не сходных с соседними группами, и представляют собой устойчивые пожизненные образования (Н.П. Наумов, 1963).

У бобров в пределах единой географической популяции кардинально различаются поселения на водоемах различного типа (И.А. Шилов, 1998). На руслах относительно крупных рек бобры роют норы в более или менее крутых берегах и не проявляют других форм строительной деятельности. Заселяя небольшие реки и ручьи, они строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления; возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. В таких местах жилища бобров представлены хатками — холмиками земли и отрезков крупных ветвей, внутри которых устраивается гнездовая камера. Это вполне соответствует условиям: берега мелких лесных водоемов, как правило, плоские и невысокие, затрудняющие норение. Бобры могут селиться среди болот; в этом случае они строят хатки и прокладывают систему каналов, облегчающих доступ к местам кормления. По-видимому, приспособление к конкретным условиям местности объединяет по образу жизни все население данного биотопа. То же относится к условиям ритма размножения, запасания корма, зимовки, к реакции на изменения гидрологического режима.

Популяции сибирского шелкопряда Dendrolimus supemnus sibiricus отличаются предпочтением определенного вида пищи: одни связаны с лиственницей, другие — с кедром, третьи — с пихтой. Такие экологические популяции отличаются темпами и сроками размножения, размерами, плодовитостью, выбором местообитаний, циклами развития, годами массового лета.

Экологические популяции, в свою очередь, распадаются на ряд отдельных группировок особей, которые обозначаются как элементарные популяции (Н.П.Наумов), субпопуляции (С.С.Шварц), локальные или местные популяции (К.М.Завадский) и т.п. Такие популяции образуются в определенных стациях в одном биотопе и обычно не имеют устойчивых морфологических различий. В ряде случаев они тоже обладают определенной спецификой, но их масштабы не обеспечивают устойчивое воспроизводство в данных экологических условиях; группировки такого масштаба представляют собой составные функциональные части популяции.

Популяционная структура вида у растений. Особенности структуры вида у животных вполне приложимы и к растениям, однако изучены не столь подробно. Объясняется это биологической спецификой растений (ведь они представлены прикрепленными формами), историческими особенностями развития популяционных подходов в ботанике, а также сравнительно недавним возникновением и развитием популяционной экологии растений. В фитоценологии принят термин «ценопопуляция» — совокупность всех особей вида в соответствующем фитоценозе (биоценозе), форма его приспособления к обитанию в данных условиях (Т.А. Работнов, 1978). Прикрепленный образ жизни растений сопряжен с проблемой внутрипопуляционных единиц. У животных таковой является особь. У растений же в качестве структурных элементов ценопопуляции могут выступать особи не только семенного, но и вегетативного происхождения, а также клоны (совокупность особей вегетативного происхождения) и даже часть особи (фитомер, или часть растения, побег, лист).

Экотип Atriplex litorale, обитающий на защищенном от ветра южном побережье Швеции, представлен высокими прямостоячими растениями, тогда как экотип открытого ветрам западного побережья включает в основном низкорослые разрастающиеся вширь растения. У подорожника Plantago major в Голландии выделяют 12 экотипов, различающихся по скорости роста, морфологии листьев, формированию вторичных розеток, времени цветения, семенной продуктивности и т.п. (H.Van Dijk, 1989).

В пределах территории, занятой экотипом, выделяют его отдельные ценопопуляции — относительно обособленные поселения особей, занимающие определенные территории и способные к самовоспроизведению. Кроме территориальной обособленности ценопопуляции различаются составом и соотношением разных биотипов. Биотип — низшая элементарная внутривидовая единица, объединяющая всех генотипически однородных особей вида, т.е. группа особей, отличающаяся от другой группы хотя бы одной мутацией. Соответственно, такая группа может быть клоном, происходящим от одного растения. Иногда в пределах ценопопуляции вьщеляют отдельные экоэлементы. Этим термином обозначают группу биотипов с общими приспособительными свойствами, но территориально не обособленную, а произрастающую в популяции вместе с другими экоэлементами. Имея нерасщепляющийся комплекс признаков, наследуемый как единое целое, экоэлементы способны обособляться из популяции в соответствующих местообитаниях и образовывать самостоятельные экотипы. Они представляют первичный материал для отбора — зачатки экотипов. Необходимое условие процесса обособления разных экоэлементов — любой вид изоляции (биологической, физиологической, генетической).

Пример биологической изоляции — сезонная разновременность фенологических фаз, в частности, разные сроки цветения групп особей, что делает невозможным перекрестное опыление у этих групп. В результате в одной и той же популяции могут возникнуть «фенологические формы», «фенологические расы». Например, известны фенологические расы погремка Alectorolophus, цветущие до покоса и после него и относимые иногда даже к разным видам. Особенно большое число фенологических форм отмечается среди видов, растущих при резких колебаниях погодных условий. У телореза Stratiotes aloides выявлены 2 формы: «слабая», образующая небольшие популяции из мелких полностью погруженных особей на мелководьях, и «сильная», характеризующаяся мощными популяциями на большей части водоема (J. Kornatowski, I984).

В некоторых случаях выделяют морфобиологические группы. Они могут иметь как одинаковую, так и разную наследственную основу и отличаются по морфологическим признакам и биологическим особенностям (рост, ритм развития, интенсивность плодоношения и т.д.). Наиболее существенный признак таких групп — одинаковая реакция на условия (первоначально их именовали «изореагентами»).

С позиций В.Н.Беклемишева (Н.М.Чернова, А.М. Былова, 1988) и его последователей, популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, используя критерии, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой.

Например, по способу размножения и степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. К популяциям второго типа относят виды с исключительно партеногенетическим или гиногенетическим размножением (популяции серебряного карася, обыкновенной щиповки и др.). Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические поколения сменяются половыми.

По способности к самовоспроизведению различают популяции постоянные и временные. Постоянные могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. Временные популяции также могут быть различного типа. Общие их особенности в том, что собственный приплод не покрывает смертность и длительность их существования зависит от мигрантов.

По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают обширные территории и состоят из большого числа особей. Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Существуют и другие подходы к классификации популяций.

1. Показатели популяций

Популяции как групповое объединение особей обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельной особи. При этом выделяют две группы количественных показателей: статические и динамические.

Динамические показатели — это величины, оценивающие интенсивность проходящих в них процессов (рождаемость, смертность, прирост, темпы прироста и др.). Необходимо подчеркнуть, что сами по себе статические показатели постоянством не отличаются; во времени они меняются иногда даже очень значительно (А. М. Гиляров, 1990).

Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели (численность и плотность).

Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель никогда не бывает постоянным и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Оценить общую численность природной популяции всегда довольно сложно, но в редких случаях возможно, когда речь идет о крупных и хорошо заметных организмах.

Плотность — число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. В случае возрастания численности плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расширение ареала.

Иногда важно различать среднюю плотность — численность (или биомасса) на единицу всего пространства и удельную (экологическую) плотность — численность (или биомасса) на единицу обитаемого пространства. Различие между этими двумя определениями хорошо проиллюстрировано Ю.Одумом (1986) данными по лесному аисту в Национальном парке Эверглейдс во Флориде. В этой местности плотность мелких рыб с падением уровня воды в течение сухого сезона в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу водной поверхности. Аисты откладывают яйца таким образом, что вылупление птенцов приходится на период пика экологической плотности рыб. Это облегчает родителям ловлю рыбы для питания птенцов. Получается, что для аиста важна экологическая, а не средняя плотность пищевых объектов. Часто важнее знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику. В таких случаях полезны показатели относительного обилия. Они могут быть отнесены к определенным промежуткам времени, их можно выражать в процентах (например, частота встречаемости). При геоботанических описаниях применяют показатель значимости для каждого вида, объединяя при этом плотность и частоту встречаемости. Индексы относительного обилия широко используют для популяций крупных животных и наземных растений, когда оценивают численность на больших площадях.

Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю. Она характеризуется биотическим потенциалом (см. ниже), представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, но условный показатель имеет самые разные значения. Так, для слонов он равен 0,3 м/с, а для бактерий — сотни метров в секунду. Например, одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить всю Землю.

Максимальная рождаемость (абсолютная, физиологическая) — это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда размножение сдерживается только физиологическими факторами). Эта величина постоянна для данной популяции.

Экологическая рождаемость (реализованная) обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина может варьировать в зависимости от размерно-возрастного состава популяции, от абиотических факторов (Ю.Одум, 1986).

Обычно рождаемость выражают либо как скорость, определяемую путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (это абсолютная рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции (это удельная рождаемость).

Смертность — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно рождаемости она зависит от условий среды обитания, возраста и состава популяции. Смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине.

Экологическая смертность (реальная) — гибель особей в данных условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость, непостоянна и зависит от условий среды и состояния самой популяции. Минимальная смертность — величина постоянная для конкретной популяции и представляет собой гибель особей в идеальных условиях.

Прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым или отрицательным.

Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени. Изменения темпов роста популяции могут сильно различаться. Например, в одном случае темп роста сначала высок и стабилен независимо от нарастающей плотности. При достижении определенной плотности он падает до нуля. Это свидетельствует о снижении воспроизводства в популяции. В природе такая ситуация возникает при захвате популяциями организмов новых мест обитания.