Синаптическая передача

Проведение возбуждения в нервной системе осуществляется через контакты между клетками - синапсы.

Существует два основных вида контактов – электрические и химические.

Изучение механизмов синаптической передачи необходимо для понимания того, как нервная система осуществляет свои основные функции, а также для исследования механизмов действия лекарств и причин неврологических и психических нарушений.

Синаптическая передача с помощью электрического тока - электрические синапсы.

Условия прохождения тока между мембранами нервных клеток:

- близкое расположение мембран (щелевой контакт);

- низкоесопротивление мембран в месте контакта (каналы-коннексоны, через которые свободно проходят ионы).

Основные свойства электрической синаптической передачи: быстрота, двусторонность, стереотипность, возможность одновременного влияния на многие постсинаптические клетки– синхронизация их активности. Преобладают у беспозвоночных и участвуют в осуществлении быстрых стереотипных реакций.

Синаптическая передача с помощью химических агентов (нейропередатчиков) - химические синапсы.

Особенности химической передачи:

- широкая синаптическая щель;

- специализация пре- и постсинаптических структур;

- в постсинаптической клетке происходит преобразование межклеточного химического сигнала во внутриклеточный электрический и возникает постсинаптический потенциал;

- химическая передача осуществляется в одну сторону;

- она более медленная, чем в электрическая;

- подвержена долговременным изменениям, модуляции и адаптации;

- основнойтип синаптической передачи в нервной системе позвоночных и человека

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------

Вариант Ани:

Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне.

Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином).

Электронная микрофотография среза нервномышечного синапса. Т - окончание аксона, М - мышечное волокно. Стрелка указывает на складки базальной мембраны. Шкала 0.3 мкм[1]

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще — безмиелиновые пучки аксонов проникают между глиоцитами к пласту гладких мышц и образуют булавовидные расширения, которые содержат холинергические и адренергические пузырьки.

Классическими объектами для таких исследований стали нервно-мышечный синапс и симпатический ганглий. Структуры центральной нервной системы, где на теле или дендрите одного нейрона конвергируют много взаимодействующих синапсов, непригодны для таких оценок. Ритмическое раздражение двигательного нерва скелетной мышцы млекопитающего сопровождается быстрым снижением количества освобождаемого в ответ на каждый импульс медиатора, вплоть до некоторого относительно постоянного уровня. Это явление, называемое депрессией, показывает, что запас медиатора, способного к освобождению, ограничен и пополняется медленнее, чем расходуется. Депо АХ в нервно-мышечном синапсе оценивают примерной цифрой 2105 квантов. Быстрая депрессия потенциалов концевой пластинки отражает расходование небольшой части депо АХ — так называемой фракции доступного медиатора, которая составляет примерно 103 квантов для нервно-мышечного синапса лягушки.

Интересной особенностью метаболизма пресинаптических окончаний является предпочтительная секреция вновь синтезированного в цитоплазме медиатора. После инкубации нервно-мышечного препарата или симпатического ганглия в среде с меченым предшественником АХ[3Н]-холином ритмическое раздражение нерва приводило к секреции [3Н]-АХ. Очевидно, существует фракция расположенных у активных зон синапти-ческих пузырьков, которые после экзоцитоза их содержимого сразу же подвергаются рециклизации, заполняются только что синтезированным в цитоплазме медиатором и вновь готовы к экзоцитозу.

Следует отметить, что наряду с зависимой от ионов Са квантовой секрецией медиатора, которая обеспечивает передачу сигнала через синапс к постсинаптической клетке, а также происходит спонтанно, в отсутствие нервных импульсов, существует постоянная неквантовая утечка молекул медиатора из нервного окончания. В нервно-мышечном синапсе лягушки и млекопитающих неквантовая утечка создает концентрацию АХ в синаптической щели порядка 10~8-10~7М. Общее количество АХ, секретируемого неквантовым способом, превышает выход АХ, обусловленный спонтанной квантовой секрецией. Предполагается, что неквантовая секреция медиатора играет трофическую роль.

Нервно-мышечный синапс является экспериментальным объектом, удобным для исследования электрофизиологическими методами. Однако изоляция нервных окончаний и синаптиче-ских пузырьков для биохимического исследования крайне затруднена вследствие того, что двигательные нервные окончания составляют слишком малую долю от объема ткани скелетной мышцы. Гораздо более адекватным препаратом для изучения экзоцитоза нейромедиаторов являются синаптосомы — пре-синоптические окончания, выделяемые из нервной ткани, как правило, вместе с веществом, заполняющим синоптическую щель, и участком постсинаптической мембраны. Деполяризация синап-тосом физиологическим раствором с высокой концентрацией К+ вызывает зависимую от Са2"^ секрецию нейромедиаторов.

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------

1. Восходящие пути неосознанной чувствительности описать по следующим параметрам: какие тракты включает эта система, источники, какую сенсорную функцию обеспечивают, скорость проведения, переключения (включая место перекреста, если он есть), конечный пункт

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №8 по Физиологии ЦНС

1. Уровни организации ЦНС и их роль в обеспечении основных функций ЦНС (с учетом материала всего курса)

Физиология – наука о физических и химических процессах, лежащих в основе жизнедеятельности живых существ - организмов.

Элементарная единица живых организмов - клетка.

Клетки сходные по происхождению, строению и функции составляют ткани.

Ткани образуют специальные внешние и внутренние органы, с помощью которых реализуются специфические формы активности организма (восприятие внешних и внутренних изменений среды, движение, пищеварение, выделение и т.д.).

Деятельность определенного органа называется его функцией.

«Жесткая», анатомически закрепленная совокупность органов и тканей, осуществляющих одну функцию представляет из себя физиологическую систему. Нервная система – важнейшая физиологическая система организма.

«Подвижное», динамичное объединение различных органов или их элементов для осуществления определенной цели поведения в зависимости от конкретных условий получило название «функциональная система».

Прижизненные физические и химические процессы, происходящие в клетках, органах и функциональных объединениях, входящих в нервную систему животных и человека являются предметом нейрофизиологии, частью которой является физиология центральной нервной системы.

Вариант Ани: В ЦНС выделены следующие уровни организации:

- Клеточный (Клетка - элементарная структурная, функциональная и генетическая единица многоклеточного организма. Клетки сложного организма специализированы. Клетки, формирующие нервную систему - нейроны);

- Нейронные сети

- Тканевый (нервные центры, участвует в проведении нервного импульса от различных органов и тканей в центральную нервную систему и обратно)

- Тканевый (ядра мозжечка)

- Орган (мозжечок)

- Орган (головной и спинной мозг)

Другой вариант:

Нейронный уровень ( все нейроны делят на три основных класса: изодендритные, аллодендритные и идиодендритные/ Все нейроны разделяют на две категории: длинноаксонные и короткоаксонные, в каждой из которых описано несколько классов клеток. Длинноаксонные нейроны разделяются на редко- и густоветвистые. Редковетвистые включают три класса клеток: нейробластоформные, короткодендритные и ретикулярные, а густоветвистые - пять классов: мультиполярные гигантские, штамбовые, древовидные, кустовидные и кисточковые );

Синаптический уровень ( В нервной системе выделяются три основные группы синаптических контактов: электротонические, химические и смешанные, электро-химические);

Модульный уровень ( Идея о том, что нервные центры состоят не из отдельных цепочек нейронов, работающих независимо друг от друга, а организованы в блоки или модули, объединяющие от нескольких клеток до нескольких тысяч нейронов, которые функционируют как единое целое, была выдвинута еще в начале XX в. В ЦНС позвоночных модули были впервые обнаружены и описаны в коре мозжечка с его упорядоченным расположением слоев и клеточных элементов )

1. Постсинаптические потенциалы. Ионные механизмы