Модульный принцип организации полушарий большого мозга

Кора больших полушарий состоит из повторяющихся блоков – модулей, которые рассматривают как морфофункциональную единицу коры больших полушарий, способные к относительно автономной деятельности.

Они имеют форму вертикальных цилиндров диаметром около 300 мкм, проходящих через всю толщу коры. В коре имеется около 2-3 млн таких модулей, каждый из которых содержит почти 5000 нейронов. Каждый модуль включает:

- афферентные пути

- систему локальных связей

- эфферентные пути

Афферентные пути.

В центре колонки приходят:

- кортико-кортикальные волокна - аксоны пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки и проходят до 1 слоя, где образуют ветви, уходящие за ее пределы.

- по таламо-кортикальным волокнам поступают специфические афферентные импульсы - на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя.

Система локальных связей. Формируется нейроцитами колонки, которые включают более десятка типов клеток.

Пирамидным клеткам модуля придается основная роль, а остальные нейроциты, возбуждающие и тормозные, являются моделирующе-вспомогательными.

Возбуждающее действие на эфферентные пирамидные нейроциты оказывают:

1) шипиковые звездчатые нейроциты

3) клетки с двойным букетом дендритов тормозят все тормозные нейроциты и оказывают возбуждающее действие.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейроцитов:

1) клетками с аксональной кисточкой, которые образуют синапсы с тормозным эффектом на горизонтальных ветвях афферентных кортико-кортикальных волокон;

2) большими и малыми корзинчатыми нейроцитами - тормозными нейроци-тами, из которых большие подавляют возбуждение пирамидных нейроцитов соседних модулей, а малые - тормозят импульсы на пирамидные нейроциты 3 и 5 слоев модуля;

3) аксо-аксональными нейроцитами, тормозящими пирамидные нейроциты 2 и 3 слоев, образуя тормозные синапсы на аксонах сотен нейроцитов, а также тормозя кортико-кортикальные волокна;

4) клетками с двойным букетом дендритов, которые, тормозя все тормозные нейроциты, оказывают вторичное возбуждающее действие на пирамидные клетки.

Эфферентные пути. Аксоны средних пирамидных клеток 3 слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Мозжечок играет первостепенную роль в регуляции координации движений, равновесия и мышечного тонуса. Большая часть движений может осуществляться только при участии мозжечка.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. В белом веществе располагаются все ядра мозжечка, представляющие собой нервные центры ядерного типа.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейроцитов, нервных волокон и глиальных клеток. Все нервные клетки коры мозжечка по своему строению являются мультиполярными, а по функции – ассоциативными, располагаются особым образом, формируя слои коры мозжечка.

В ней различают три слоя (снаружи внутрь):

1) молекулярный – содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток;

2) ганглионарный – образован одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

3) зернистый – с большим количеством плотно лежащих клеток.

Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток (коротко- и длинноаксонных).

Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы.

Звездчатые клетки – мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд клеток Пуркинье (грушевидных нейроцитов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроциты) – крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходит 2-3 первичные (стволовые) дендриты, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся 60-100 тыс. шипиков – контактных зон возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные сигналы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка – особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен.

Клетки-зерна – наиболее многочисленные нейроциты коры мозжечка (их общее число равно 10¹⁰-10¹¹). Это мелкие нейроциты со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200-300 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.

Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) – крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксон в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.

Афферентные пути. В кору мозжечка входят 2 типа волокон: моховидные и лазящие (лиановидные).

Наиболее многочисленны (у человека до 50 миллионов) моховидные волокна, заканчивающиеся на клетках-зернах. Поскольку клетки-зерна контактируют практически со всеми клетками коры, то и моховидные волокна оказывают влияние на все клетки.

Лазящие волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах и телах грушевидных клеток синапсами. Отростки этих волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. Тела клеток, от которых отходят лиановидные волокна, лежат в оливе. Лазящие (лиановидные) волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейроцитам.

Таким образом, за исключением клеток-зерен, все нейроциты, тела которых располагаются в коре мозжечка, выполняют в основном тормозные функции. Это имеет большое функциональное значение, т.к. возбуждение, переходящее благодаря ряду клеток в торможение, освобождает область мозжечка для приема нового импульса: т.е. «стирание» информации играет важную роль в участии мозжечка в быстрых движениях.

СТРУКТУРЫ МОЗГА, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ФОРМИРОВАНИЕ ЭМОЦИЙ

Наиболее важные из мозговых структур, имеющих отношение к эмоциям и различным сложным формам поведения, в совокупности называют лимбической системой.

Лимбическая система находится выше ствола мозга, но ниже коры. Конкретно к лимбической системе относят подкорковые структуры: миндалины мозга, ядра перегородки, таламус, гипоталамус, мамиллярные тела, ретикулярную формацию.

Кроме того, в лимбическую систему входят структуры:

древней (палеокортекс), старой коры (архикортекс) – гиппокамп, поясная извилина, зубчатая извилина и мезокортекс (островковая кора, парагиппокамповая извилина). Нейроцитная сеть лимбической системы имеет простые двусторонние связи и множество замкнутых кругов нейроцитных цепей, поэтому в лимбической системе может длительно циркулировать возбуждение.

К функциям лимбической системы относятся:

- некоторые формы памяти и процессов обучения (гиппокамп, передние рога таламуса, кору поясной извилины и др.),

- агрессивно-оборонительные пищевые и сексуальные формы поведения (миндалина, гипоталамус, мезенцефальные структуры).

- Лимбическая система регулирует реакции вегетативной и соматической систем при эмоционально-мотивированной деятельности,

- участвует в регуляции механизмов внимания, восприятия,

- поддерживает гомеостаз головного мозга, генеративные процессы, создает эмоциональный фон.

Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направленных по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур – миндалину, гипоталамус, гиппокамп. Сигналы, исходящие из коры, также проходят эти структуры.

Познавательные и эмоциональные процессы не являются раздельными. Наибольшую роль в эмоциях играют лобные доли большого мозга, к которым поступают импульсы от таламуса. Особенно велико значение лобных долей мозга для формирования темперамента и личности.

Знание морфологии лимбической системы, ствола мозга, корковых структур мозга и нервных путей, соединяющих их между собой, сочетается с недостаточно полным представлением об их структурной организации и функционировании при эмоциях. Дальнейшее изучение этих вопросов является важнейшей задачей функциональной морфологии.