Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m. nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством, или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae). Ядерная оболочка содержит ядерные поры (pori nucleares).

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) имеют диаметр около 80—90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры (complexus pori) (рис. 18). Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагается три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен между ними в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны, так же как относительно стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм2. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм2. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются.

Из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Описаны случаи примембранной локализации центромерных и теломерных участков интерфазных хромосом.

Некоторые термины:

болезни хромосомные - болезни, возникающие вследствие изменения числа или нарушения структуры хромосом в гаметах родителей или на ранних стадиях дробления зиготы;

мутация (-и) (лат. mutatio изменение, перемена) -- всеобщее свойство живых организмов, лежащее в основе эволюции и селекции всех форм жизни и заключающееся во внезапном изменении генетической информации;

мутационное равновесие - равновесие между частотой возникновения и скоростью элиминации мутаций в популяции;

половой хроматин женский (син.: тельце Барра, X-хроматин) -- плотно окрашиваемый крупный участок хромосомы треугольной, круглой или палочковидной формы, расположенный на периферии ядра соматической клетки женского организма; представляет собой конденсированную X-хромосому; хроматин половой мужской (син. Y-хроматин) -- крупная глыбка хромосомы в ядре соматической клетки мужского организма, ярко светящаяся при окраске флюорохромами -- производными акридинового оранжевого, напр. акрихином; представляет собой конденсированный участок длинного плеча Y-хромосомы;

Контрольные вопросы:

1. Функции клеточного ядра

2. Химический состав ядра

3. Организация нуклеолеммы

4. Организация хроматина

5. Строение и роль ядрышка и нуклеоплазмы

Рекомендуемая литература:

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Д. И др. Молекулярная биология клетки: В 3-х тт. -М., «Мир», 2004.

2.Ролан Ж.-К., Селоши А., Селоши Д. Атлас по биологии клетки.
М., 2008.

3. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. М., 2004.

4. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. – Л., 1982.

5. Ченцов Ю.С. Основы цитологии. – М., 1984.