Наземно-воздушная среда обитания

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.

Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ.

Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания — состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

2.2. Адаптации наземных организмов к среде

Аэропланктон (анемохория).

Растений: ветроопыление, строение стебля, формы листовых пластин, виды соцветий, окраска, размеры.

Образование флаговых форм деревьев. Корневая система.

Животных: дыхание, форма тела, покровы, поведенческие реакции.

Почва как среда

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезонный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естественно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Состав почв. Почва — слой веществ, лежащих на поверх­ности земной коры. Она представляет собой продукт физиче­ского, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):

минеральная основа обычно 50—60% от общего состава

органическое вещество.......................... до 10

вода...................................................... 25—35

воздух.................................................. 15—25

В данном случае почва рассматривается среди прочих аби­отических факторов, хотя на самом деле она является важнейигам звеном, связывающим абиотические и биотические фак­торы среды обитания.

Минеральный неорганический состав п о ч-в ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образую­щиеся части различны по размеру — от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 8 (в мкм) на следующие системы:

песок............................................... 5 = 60—2000

алеврит (иногда называемый «пылью») 5 = 2—60

глину.. '.............................................. 8 менее 2

Структура почвы определяется относительным содержани­ем в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется ди­аграммой — «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» поч­вой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В та­ком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соот­ветствующие почвы называют суглинками. Они имеют досто­инства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве крис­таллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала — кварца (SiO₂), называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (А1₂О₃) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO^" с катионами, например, алюминия А1³⁺ или железа Fe³⁺, Fe²⁺). Удельная поверхность кристаллов очень велика и со­ставляет 5—800 м² на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO₂), 1—25% — глинозем (А1₂О₃), 1—10% — оксиды железа (Fe₃O₄), 0,1—5% — оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, K₂O, Р₂О₃, СаО). В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.

Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвен­ным организмам, она поглощается корнями растений и прини­мает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более пра­вильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связан­ной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вы­мыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбиру­ется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной плен­ки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопиче­ская вода наименее доступна растениям. Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных час­тиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии уз­ких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в ре­гулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С уве­личением размера частиц грунта объем пор возрастает.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за ды­хания организмов с глубиной уменьшается содержание кисло­рода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида угле­рода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух по­стоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроор­ганизмы и корни растений продолжают выделять СО₂, обра­зующий с водой Н₂СО₃, то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кис­лотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кисло­рода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорга­низмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок при­дает восстановленная форма железа (Fe²⁺), окисленная форма (Fe³⁺) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Биота почв.

По степни связи с почвой как средой обитания животных объединяют в экологические группы:

Геобионты – обитатели почвы, которые подразделяются на:

ризобионты – животные, связанные с корнями;

сапробионты – обитатели разлагающихся органических веществ;

копробионты – беспозвоночные – обитатели навоза;

ботробионты – обитатели нор;

планофилы – животные, которым свойственно частое перемещение.

Геофилы – животные, часть цикла развития обязательно проходит в почве. (саранчовые,комары-долгунцы, ряд жуков, перепончетокрылых)

Геоксены – Животные посещающие почву для временного укрытия, убежища.

Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Мелкие - простейшие, коловратки, брюхоресничные – обитают в пленке воды, обволакивающей почвенные частицы. Это геогидробионты. Они мелки, уплощенной или удлиненной формы. Дышат кислородом, растворенным в воде, при недостатке влаги им характерно оцепенение, инцистирование, образование коконов. Остальные обитатели дышат кислородом воздуха – это геоатмобионты.

Почвенных животных подразделяют по размерам на группы:

наннофауна – животные размером до 0,2 мм; микрофауна – животные размером 0,1-1,0 мм почвенные микроорганизм, бактерии, грибы, простейшие (микроводоемы)

мезофауна - размером более 1,0 мм;; нематоды,мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки.

Макрофауна – от 2 до 20 мм личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви.

мегафауна – позвоночные животные: землерои.

Животные нор.

По характеру питания почвенные животные подразделяются на следующие группы: хищники, паразиты, некрофаги, сапрофаги, фитофаги.

Наиболее типичными обитателями почвы являются: простейшие, нематоды, дождевые черви, энхитреиды, голые слизни и другие брюхоногие моллюски, клещи и пауки, многоножки (двупарноногие и губоногие), насекомые – взрослые и их личинки (отряды коллемболы, двухвостки, щетинохвостки, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). Педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем.

Передвижение. Геогидробионты имеют те же приспособления для передвижения, что и водные обитатели. Геоатмобионты передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются животными либо путем раздвигания почвенных частиц (червями, личинками двукрылых) либо путем измельчения почвы (характерно для личинок многих видов насекомых). Животные второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы.

Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; для многих (дождевые черви, энхитреиды) неэкономная система выведения продуктов обмена из организма; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей; для червей - дыхание всей поверхностью тела.

Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.