Рецепторный или генераторный потенциал. Кодирование в рецепторах. Адаптация рецепторов. Организация перцептивных полей как один из механизмов обработки сенсорной информации

Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон.

Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами.

Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины.

В сенсорных системах широко применяется кодирование силы раздражителя:

1) путём изменения частоты импульсов в волокнах;

2) количеством задействованных нервных элементов;

3) также широко применяется кодирование качества раздражителя особой структурой ответа рецептора и волокна, так называемым паттерном (рисунком) ответа.

Согласно теории структуры ответа качества раздражителя кодируются рисунком (паттерном) пачки ПД, т.е. количеством, частотой и характерным распределением потенциалов действия внутри каждой пачки импульсов, а также количеством, продолжительностью, частотой самих пачек, периодичностью их следования, продолжительностью межимпульсных интервалов и т.д.

Торможение в ЦНС - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения. Первичное торможение требует наличия специальной тормозной клетки, а вторичное - нет.

В зависимости от расположения тормозного нейрона в первичном торможении различают прямое, латеральное, возвратное, реципрокное, а во вторичном различают торможение вслед за возбуждением и пессимальное. В зависимости от механизма центрального торможения различают:

Постсинаптическое торможение. Его механизм заключается в следующем: просиходит гиперполяризация постсинаптической мембраны. В результате уменьшается возбудимость всего постсинаптического нейрона.

Пресинаптическое торможени. Его механизм таков: стойкая деполяризация пре-синаптической мембраны, в результате чего затрудняется вхождение ионов кальция в пресинапс и выход из него медиатора. Пресинаптическое торможение более физиологично и более щадящее, чем постсинаптическое, т.к. блокирует отдельные синаптические входы в клетку, а не всю клетку.

Роль центрального торможения:

1. Охранительная, т.к. предохраняет ЦНС от перевозбуждения и истощения медиаторов.

2. Обработка поступающей в ЦНС информации. Например, торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона.

3. Координирует деятельность ЦНС путём ограничения иррадиации.

Центральные нейроны объединяются в нервный центр.

Нервный центр - это функциональное объединение нейронов, принимающих участие в осуществлении одной функции (рефлекса). Нейроны центра могут располагаться на разных этажах мозга.

Адаптация рецепторов проявляющаяся снижением чувствительности рецепторов к постоянно действующим раздражителям.

Другой особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. На рисунке продемонстрирована типичная адаптация некоторых рецепторов. Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы — приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно.

Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 сут, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью.

Механизмы адаптации рецепторов. Механизм адаптации, как и развитие рецепторного потенциала, является индивидуальной особенностью каждого типа рецептора. Например, палочки и колбочки в глазу адаптируются путем изменения концентрации их светочувствительных пигментов.

Среди механорецепторов наиболее детально изученным рецептором является тельце Пачини. В этом рецепторе адаптация осуществляется двумя способами. Во-первых, тельце Пачини — вязкоупругая структура, поэтому когда внезапно к одной стороне тельца прикладывается деформирующая сила, она сразу же передается вязким компонентам тельца к той же стороне центрального нервного волокна, вызывая развитие рецепторного потенциала. Однако в течение нескольких сотых долей секунды жидкость внутри тельца перераспределяется так, что рецепторный потенциал больше не развивается. Таким образом, рецепторный потенциал появляется в начале компрессии, но в течение доли секунды исчезает, даже если компрессия продолжается.

Второй механизм адаптации тельца Пачини — гораздо более медленный. Он является результатом так называемой аккомодации и развивается непосредственно в нервном волокне. Таким образом, если по какой-либо причине деформация волокна внутри капсулы будет продолжаться, сама концевая часть нервного волокна постепенно становится аккомодированной к стимулу. Вероятно, это связано с прогрессирующей инактивацией натриевых каналов в мембране нервного волокна. Это значит, что ток ионов Na через эти каналы заставляет их постепенно закрываться. Данный эффект, вероятно, характерен для всех или большинства натриевых каналов клеточных мембран.

По-видимому, эти два основные механизма адаптации применимы также к другим типам механорецепторов. Таким образом, адаптация отчасти является результатом перестроек, возникающих в структуре самого рецептора, но частично она связана и с аккомодацией электрического типа в концевой части нервного волокна.

Медленно адаптирующиеся рецепторы воспринимают силу постоянно действующего стимула. Медленно адаптирующиеся рецепторы продолжают передавать импульсы к мозгу на протяжении всего периода времени, пока действует стимул (или, по крайней мере, в течение многих минут или часов). Следовательно, они постоянно информируют мозг о положении тела и его связи с окружающей средой. Например, импульсы от мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи позволяют нервной системе в любой момент знать о том, как сокращаются мышцы и какова нагрузка на их сухожилия.

К другим медленноадаптирующимся рецепторам относят: (1) рецепторы макул в вестибулярном аппарате; (2) болевые рецепторы; (3) артериальные барорецепторы; (4) хеморецепторы каротидных и аортальных телец.

Поскольку медленноадаптирующиеся рецепторы могут передавать информацию в течение многих часов, их называют тоническими рецепторами.

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (рис. 17.1). Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерны большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передается не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надежность ее передачи.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передается непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии — к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.