Эмбриональный период. Зигота

Периоды онтогенеза. Проэмбриональный период

В онтогенезе различают два периода:

• эмбриональный;
• постэмбриональный.

Для высших животных и человека принято деление на:

• пренатальный, или антенатальный (до рождения), период;
• постнатальный период (после рождения);
• предложено также выделять проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет - гаметогенез. Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов:

• изолецитальные;
• телолецитальные;
• центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат незначительное количество желтка, который распределен равномерно по всей клетке. Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из ее полюсов - вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена по периферии. В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и матричная РНК, а также образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов.

Эмбриональный период. Зигота

Эмбриональный период начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением. Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.

У некоторых видов внутрь яйцеклетки могут проникнуть несколько сперматозоидов, но все равно в слиянии ядер участвует только один из них. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, хвостик же вместе митохондриями отбрасывается, и в клетку не попадает. Поэтому митохондриальную ДНК все животные наследуют только от матери. Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч. зиготос – соединенный вместе). Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. В зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях служит и-РНК, синтезированная во время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая и-РНК. После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом.

Эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма (в акушерстве, в отличие от эмбриологии, термин эмбрион используют только для первых 8 недель развития, после 8-й недели называют плодом).

Эмбриогенез (эмбриональное развитие) является частью онтогенеза (индивидуального развития) – развития организма от образования зиготы до его смерти. Эмбриогенез - это процесс, в котором зачатки занимают свои обычные для организма места.

Эмбриональный период делится на стадии:

• зиготы;
• дробления;
• бластулы;
• образования зародышевых листиков;
• гистогенеза;
• органогенеза.

Дробление. Бластула

Дробление - это начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном яйце первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки - 2 бластомера.

Вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результате чего образуется 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникают 8 бластомеров. При каждом последующем дроблении клетка становится мельче. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы.

Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

У млекопитающих образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта. Во время дробления митотические деления следуют друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками. При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.