Строение нервной системы

Д/З КРАТКИЙ КОНСПЕКТ

СДЕЛАТЬ ПРЕЗЕНТАЦИЮ ПО ЭТАПАМ ЭВОЛЮЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ

ПРЕЗЕНТАЦИЯ +ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ ПО ЭТАПАМ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ!!!!

ТЕСТ НА 10 ВОПРОСО МИНИМУМ + КЛЮЧ К ТЕСТУ!!!

СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (рис. 143) — нейроцит (neurocytus) совместно с глиоцитами (gliocytus). Последние одевают нервные клетки и обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции.

Нейроциты и глиоциты берут свое начало от общего эмбрионального зачатка — нейроэктодермы. Нервные клетки динамически поляризованы благодаря полярному расположению отходящих от их тел отростков: 1) чувствительных, древовидно ветвящихся — дендритов, проводящих к телу чувствительного нейрона возбуждение, возникающее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в органах, и 2) одного двигательного — эффекторного отростка —аксона, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону.

Отростки нервной клетки, проводят нервный импульс только в одном направлении: в чувствительном, афферентном — центростремительно, а в двигательном, эффекторном — центробежно. Нейроны вступают в контакт друг с другом с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов (соприкосновений), получивших название межнейронных синапсов, в которых передача нервного импульса происходит за счет биоло-гически активных веществ — медиаторов, которые влияют активизирующе или тормозяще и тем самым обеспечивают возможность избирательной реакции на любое раздражение.

Соединенные таким путем рефлекторные дуги — цепочки образованы нейронами разной формы и неодинаковых функций.  Размеры тел нейронов достигают 20—40 мкм, а отростки могут простираться до метра и более. Среди нейронов по морфо-функциональной характеристике выделяются три основных типа:

1) чувствительные, или афферентные, нейроны. Тела их овальной или грушевидной формы. Расположены они вне мозга в спинномозговых или черепномозговых ганглиях дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов. Один из двух отростков нейроцита —дендрит (чувствительный) связан с определенным органом, где имеет чувствительное окончание — рецептор той или иной формы строения. Рецептор способен улавливать, генерировать и трансформировать в нервный процесс действие свойственного для него вида энергии или химического вещества и посылать к телу клетки. Другой отросток афферентного нейроцита направляется в центральный отдел нервной системы — к клеткам серого вещества спинного или головного мозга. Этот отросток идет в мозг в составе дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов;

2) замыкательные, или вставочные, ассоциативные нейроны осуществляют передачу возбуждения. Они имеют звездчатую форму и много коротких отростков. Расположены они в сером веществе дорсальных столбов спинного или ядрах головного мозга;

3) эффекторная группа нейронов, которая подразделяется на: а) эффекторные моторные соматические для поперечно исчерченных мышц тела; б) эффекторные моторные и секреторные для гладких мышц и желез внутренних органов (их называют еще висцеральными или парасимпатическими); в) моторные (симпатические) для гладкой мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов; некоторые исследователи выделяют еще четвертую группу нейронов — г) эффекторные (трофические) для соединительнотканных образований, расположенных в теле, внутренностях и сосудах. Тела этих четырех групп нейронов имеют звездчатую форму, но размеры их неодинаковы. У эффекторных моторных для поперечно исчерченных мышечных волокон тела они крупные, а у эффекторных моторных и секреторных парасимпатических, моторных симпатических и трофических они мелкие.

Расположены нейроциты эффекторной группы в сером веществе спинного и головного мозга, а также в узлах (ганглиях) автономного отдела нервной системы. Эффекторные нейроны первой группы для скелетных мышц расположены в вентральных рогах серого вещества спинного мозга и в ядрах головного мозга.

Вторая группа нейронов (парасимпатических) — в ядрах среднего и продолговатого мозга, в крестцовом 'отделе спинного мозга, а также в экстра- и интрамуральных узлах внутренних органов. Третья группа — симпатические нейроны — заложены в промежуточно-латеральных ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга только в его участке от уровня первого грудного по четвертый поясничный сегмент, а также в симпатических ганглиях. Четвертая группа — трофические нейроны — расположены в промежуточно-медиальных ядрах серого вещества спинного мозга на всем его протяжении и в симпатических ганглиях.

Рефлекторные дуги полифункциональны и представляют собой пяти-семичленные цепи нервных клеток, включающие чувствительный, вставочные и двигательные нейроны) по которым нервный импульс движется от места возникновения в рецепторе органа к нервному центру мозга, а от него — к рабочему органу.

   Нервная система обеспечивает регуляцию трофики организма, саморегуляцию и постоянство внутренней среды — гомеостаз.

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

Свойства нервной системы.

1. Возбудимость, реактивность и проводимость характеризуются как функции времени, т. е. это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа.

Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором развитие волны возбуждения — поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, т. е. химической реакции.

Скорость и проведение нервного импульса у беспозвоночных составляет 0,3—1,0 см/с у губок, 4—15 см/с у медузы, а у позвоночных животных она достигает 90—120 м/с.

2. Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс. По И. П. Павлову, нервная система — тончайший на нашей планете, невообразимо сложнейший инструмент связи организма с внешней средой.

3. К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

  В зависимости от расположения нервных центров и субстрата, с которым они связаны, вся нервная деятельность подразделяется на высшую и низшую.

Высшая нервная деятельность — это условнорефлекторная, филогенетически более молодая. Она основана на временных связях нейроцитов коры головного мозга с органом, что обеспечивает возможность приспособления организма к среде, поэтому она более активна и лабильна в смысле эволюционных преобразований организма. У человека на основе высшей нервной деятельности возникла еще способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова и письма, необходимых для связей между людьми и передачи накопленной информации и опыта. Это составило существенную надбавку — вторую сигнальную систему. У животных условнорефлекторная деятельность вырабатывается на основе повторяемого действия условных раздражителей.

Низшая нервная деятельность — это безусловнорефлекторная, филогенетически более древняя. Она основана на постоянных врожденных связях нейроцитов коры и подкорковых центров головного и спинного мозга с органами, с помощью которых осуществляется регуляция жизненных процессов организма, его трофика.

Благодаря этим двум видам деятельности нервной системы, суть которых — рефлексы, нервная система осуществляет: 1) восприятие раздражений, 2) анализ и 3) реализацию их в двигательные, секреторные и трофические процессы, которые лежат в основе всех жизненных проявлений — функций органов, их роста и развития, включая познаваемость окружающего мира и его законов.

Нервная система как система связей в организме представлена единым образованием, но в зависимости от топографии, места расположения тел нервных клеток и связи их отростков с определенными тканевыми структурами органов тела, внутренностей или сосудов, с которыми тот или иной компонент нервной системы связан и прошел параллельное развитие, нервная система условно подразделяется на отделы: центральный и периферический, состоящие из соматических, осуществляющих связь с поперечно исчерченными мышцами тела, или автономных образований.

Вегетативные (автономные) образования подразделяются на симпатическую, осуществляющую связь с гладкими мышцами сосудов, и парасимпатическую, обеспечивающую связь с гладкими мышцами внутренностей и железами, части.

Центральный отдел представлен головным и спинным мозгом, а периферический — всеми нервными образованиями, расположенными за пределами центрального отдела.

Центральный отдел. Расположен в позвоночном канале и черепной полости. Отличается высокой концентрацией нервной ткани, особенно в головном мозге, в котором сформировались массивные полушария, содержащие кору — серое вещество (скопления нейроцитов), обеспечивающее высшую нервную деятельность, и ствол мозга с подкоркой (преимущественно из очагового скопления нервных клеток и отдельных нервных ядер). Подкорка выполняет низшую нервную деятельность и осуществляет через образованные ею про-водящие пути связь головного мозга со спинным. Среди белого вещества (скопления отростков нейроцитов) расположены нервные клетки в виде сетчатой формации, которая помимо проводниковой роли участвует в генерации энергии. Эта энергия обеспечивает работу нервных центров головного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд функций, обеспечивающих рецепцию — восприятие раздражений со всего тела, и ответ на раздражение — локомоцию — моторику скелетных мышц, мышц сосудов и органов тазовой полости. С периферии он представлен белым мозговым веществом, а внутри — серым, связанным проводящими путями с головным мозгом. От головного и спинного мозга посегментно направо и налево отделяются нейротомы в виде дорсальных и вентральных корешков (начало периферической части нервной системы), образующих спинномозговые и черепные нервы, через которые осуществляется связь с органами и по которым идет нервная регуляция деятельности организма.

Периферический отдел. Представлен корешками нервов, связывающими центральный отдел с периферическим, ганглиями, расположенными по ходу нервов, нервными стволами, сплетениями, нервами и их окончаниями. По дорсальным корешкам через лежащие на дорсальном корешке чувствительные ганглии происходит афферентная связь со всеми органами тела. Через вентральные корешки осуществляются:

1) прямая эфферентная соматическая связь центров с поперечно исчерченной мускулатурой тела;

2) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой сосудов (перерыв происходит в симпатических ганглиях, лежащих под позвоночным столбом или недалеко от него). Тот и другой эфферентные пути (соматический и постганглионарный симпатический) идут вместе с афферентными (чувствительными) путями, формируя в периферическом отделе нервной системы смешанные спинномозговые и некоторые черепные нервы и их ветви (в составе симпатических путей еще идут, по мнению некоторых исследователей, трофические волокна);

3) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой внутренностей и железами (перерыв происходит в экстра- или интрамуральных парасимпатических ганглиях). Эта эфферентная связь осуществляется в большей мере через тазовый и блуждающий нервы (X пара), а также через III, V, VII и IX пары черепных нервов.

Заканчиваются нервы нервными окончаниями разной формы и назначения, расположенными во всех тканях и органах организма.

У высших позвоночных центральный и периферический отделы нервной системы сформировались в филогенезе поэтапно. В них сочетаются все образования, которые были свойственны предшествующим формам низших животных. Таким образом, всю нервную систему следует рассматривать в плане целого, сложившегося у животных на основе поэтапного развития разных ее компонентов на разных уровнях филогенеза.

В отличие от принятых в нейрологии представлений о нервной системе как состоящей из соматического и автономного вегетативного отделов, академик Б. А. Домбровский предложил различать в периферическом отделе нервной системы три функционально различные группы нервов, имеющих различные области расположения центров и зоны распространения нервов. Это: 1) соматические (для тела — соматосенсорные и соматомоторные); 2) висцеральные, или нервы внутренностей с висцеросенсорными и висцеромоторными компонентами; 3) симпатические, или сосудистые* нервы с вазорецепторным и вазомоторным компонентами для мышечной оболочки стенок сосудов и других производных мезенхимы. Две последние группы объединяются медицинскими морфологами как вегетативные нервы. Согласно же данным сравнительной морфологии, к вегетативным нервам относится лишь наиболее древнее образование — подслизистое (мейснеровское) сплетение внутренних органов, развивающееся из энтодермы.

Кроме указанных выше трех морфофункциональных компонентов нервной системы, некоторые исследователи выделяют четвертый — трофический, который посегментно входит в состав центрального и периферического отделов нервной системы, обеспечивая эфферентную метаболическую — трофическую иннервацию соединительнотканных элементов организма, включая строму органов, оболочки клеток и сосудов.

Наличие в составе нервной системы трофического компонента доказывается не только теоретически, но и экспериментально. Без трофической иннервации невозможно отправление физиологических процессов в организме. Нельзя понять специализированную функцию паренхимы без сопутствующей трофической функции стромы. Между тем в нейрологии сложилось представление лишь о двойной эфферентной (функциональной и сосудистой) иннервации органов и об отсутствии в нервной системе специализированного трофического компонента, осуществляющего в соединительной ткани нервный контроль. Этот компонент нервной системы, как показывают некоторые исследователи, обеспечивает реализацию метаболической и биоэнергетической основы обмена веществ в клетках организма. Такое понимание эфферентной иннервации органов, включающее трофическую, открывает широкую перспективу для объективной

Все спинномозговые нервы имеют единый план формирования. Нервы образуются двумя корешками — дорсальным и вентральным. Дорсальный принято относить к чувствительным в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия, образованного нейроцитами чувствительной природы, а вентральный корешок — к двигательным. До выхода из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия корешки сливаются, образуя ствол смешанного по своей природе нерва. Затем ствол делится на дорсальные спинномозговые нервы для надпозвоночной группы мышц и кожи и вентральные спинномозговые нервы — для мускулатуры подпозвоночной группы, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный нерв делится на латеральные и медиальные ветви для поверхностного и глубокого слоя мышц и расположенных здесь других органов. До деления на дорсальные и вентральные нервы от стволов спинномозговых нервов грудопоясничного отдела отходят белые и в него входят серые соединительные ветви, связывающие его с симпатическим ганглием. От стволов каждой пары спинномозговых нервов идут ветви к оболочкам спинного мозга.

Все спинномозговые нервы в соответствии с местом расположения их центров в спинном мозге условно подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы.

Строение нервов. Нервы образованы отростками нервных клеток — нервными волокнами — neurofibrae (рис. 153). Осевые цилиндры отростков нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии (леммоциты) образуют нервные волокна, тела клеток которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных ганглиях периферического отдела нервной системы. Из отростков нервных клеток формируются пучки. Из групп пучков, одетых общей оболочкой, формируются нервы в виде шнуровидных образований. Снаружи нервы покрыты рыхлой соеди-нительнотканной оболочкой — эпиневрием — epineurium (рис. 154). Под эпиневрием пучки нервных волокон окружены тонкой оболочкой — периневрием — perineurium. Каждое нервное волокно имеет свою соединительнотканную оболочку — эндоневрий — endoneuri-um. Нервы различной длины и толщины. На конечностях или во внутренних органах длина отдельных нервов достигает более метра, а толщина 10—15 мм (седалищный, блуждающий нервы).

Под эндо- и периневрием проходят периневральные лимфатические пространства. По оболочкам в нерв входят сосуды и нервы. Количество нервных волокон, входящих в состав нервов, очень большое — до нескольких сот тысяч; в зрительном нерве насчитывается до миллиона волокон. На протяжении нерва оно меняется — увеличивается за счет деления аксона или за счет волокон, поступающих в нерв через соединительные ветви от других нервов. Уменьшение количества волокон связано с отхождением нервных ветвей нерва к органам.

Внутренняя архитектоника нервов сложная. Нервные волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой. Поэтому нерв внутри имеет вид сплетений или кабеля, в котором нервные волокна разного диаметра сконцентрированы в пучки большого и малого размера, разделенные неодинаковой массой соединительной ткани.

Так, в спинномозговых нервах, иннервирующих мышцы тела и кожу, в нервных пучках больших размеров преобладают миелиновые волокна крупного диаметра (от 8 до 18—24 мкм), но площадь соединительной ткани в них не превышает 30—35%. Напротив, в нервах внутренних органов или в нервах, иннервирующих кости, фасции, нервные пучки мелкие, в большом количестве, состоят преимущественно из безмиелиновых волокон малого диаметра (0,5— 4 мкм). Площадь соединительной ткани в них составляет до 80% и более.

В нервах тела и внутренностей встречается до 6—7 групп нервных волокон, которые различаются по диаметру, содержанию или отсутствию в них жироподобной (миелиновой) оболочки, наличию перехватов и насечек на нервном волокне, а также по размерам и форме ядер леммоцитов.

Нервные волокна принято подразделять на миелиновые (мякотные), содержащие миелиновую оболочку, и безмиелиновые (безмякотные), в которых она отсутствует или слабо развита. Миелиновая оболочка вокруг аксона образуется нейролеммоцитами. Отрезок миелинового волокна, окруженный одним нейролеммоцитом, называется межузловым сегментом. Границей между сегментами служит суженный участок волокон, называемый межузловым перехватом (перехват Рванье). Кроме того, нервные волокна периферического отдела нервной системы морфофункционально подразделяются на:

1 ) чувствительные — центростремительные (афферентные), передающие нервный импульс от рецептора через чувствительные спинномозговые или черепные ганглии в центральный отдел нервной системы, входящие в состав всех нервов. Они представлены миелиновыми волокнами среднего диаметра (у крупных животных 8—16 мкм) для кожи и мышц тела, а для внутренних органов или опорно-трофических тканей — тонкие миелиновые (6— 8 мкм) с перехватами и насечками;

2) эффекторные — центробежные, проводящие импульс от центрального отдела нервной системы к иннервируемому органу. В зависимости от строения и функции иннервируемых тканей нервные волокна этой группы следует подразделять на: а) моторные — миелиновые, иннервирующие поперечно исчерченную мускулатуру тела и внутренних органов. Диаметр их достигает 18— 24 мкм. На волокнах хорошо выражены перехваты и насечки; б) безмиелиновые или малом и ели новые волокна для гладких мышц станок -сосудов — ремаковские волокна симпатического отдела нервной системы. Диаметр их 3,5—4,5 Мкм со слабовыраженными перехватами; в) безмиелиновые висцеральные или парасимпатические с сигарообразной формой ядер леммоцитов, предназначаются для иннервации гладкой мышечной ткани и желез внутренних органов. Диаметр их не превышает 1,5—2,5 мкм; г) безмиелиновые трофические, входят в состав всех нервов, но количество их в нерве обусловлено массой соединительной ткани в иннервируемом органе. В нервах для органов соединительнотканной природы они составляют основную массу. Эта группа волокон характеризуется самым малым диаметром (0,1 — 1,5 мкм) ядер одевающих их леммоцитов, имеют веретенообразную форму длиной 16—18 мкм.

Таким образом, каждый нерв представляет собой очень сложное образование, состоящее из разнокачественных нервных волокон, по которым передаются разные нервные импульсы, качество которых зависит от типа передающих нервных волокон и характера строения иннервируемой ими ткани.

 

Нервные окончания. Представляют собой концевые приборы, расположенные на периферических концах нервных волокон, вступающих в контакт с тканями и клетками. В зависимости от выполняемой нейроцитами функции нервные окончания их отростков подразделяются на рецепторные и эффекторные.

Через эффекторные нервные окончания чувствительной природы (рецепторы) воспринимаются раздражения и преобразуются в нервный процесс. Нервные окончания эффекторной (моторной) функции передают тканям и клеткам нервный импульс из центров.

По отношению к различным видам энергии или раздражителям рецепторы подразделяются на механо-, термо-, фото-, фоно-, хемо- и барорецепторы. Топографически их делят на экстеро- и интерорецепторы.

В зависимости от пространственного восприятия раздражений рецепторы подразделяются на дистантные и контактные. К первой группе относятся зрительные, обонятельные, слуховые, электрорецепторы. Ко второй — механо-, хемо-, баро- и другие рецепторы.

По особенностям строения рецепторы подразделяются на свободные, состоящие из голых окончаний "осевых цилиндров, и на несвободные, содержащие, кроме ветвлений осевых цилиндров, и клетки нейроглии. Несвободные нервные окончания покрыты соединительнотканной капсулой и называются инкапсулированными, а свободные рецепторы относятся к неинкапсулированным.