Железистый эпителий

Железы представляют собой органы, которые синтезируют и выделяют различные вещества, необходимые для жизнедеятельности организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью – железистым эпителием. Исключение составляют мозговой слой надпочечников, задняя доля гипофиза и эпифиз, паренхима которых имеет нейрогенное происхождение.

Железистые клетки – гландулоциты - являются высокоспециализированными клетками, которые специализируются на синтезе, накоплении и выведении секрета. Ядро гландулоцитов, как правило, крупное, имеет одно или несколько ядрышек. Цитоплазма содержит многочисленные органоиды; особенно хорошо развит пластинчатый комплекс. Характер развития органоидов зависит от химической природы синтезируемых веществ. Распределение органоидов в цитоплазме неравномерно, клетки отличаются выраженной полярностью. Процесс синтеза, накопления и выделения секрета гландулоцитом обозначается как секреторный цикл. Он состоит из четырех фаз: поглощения исходных веществ, синтеза компонентов, накопления продукта и его выведения. Фаза поглощения обеспечивается транспортными системами, которые связаны с плазмолеммой базальной части клетки. В большинстве случаев исходные вещества поступают непосредственно из крови, но иногда они могут запасаться в цитоплазме гландулоцита. Фаза синтеза связана с деятельностью шероховатой и гладкой плазматической сети, пластинчатого комплекса и митохондрий. Синтезированный продукт накапливается в пластинчатом комплексе, где происходит его созревание и упаковка в одномембранные пузырьки. Фаза накопления состоит в появлении в цитоплазме гландулоцита секреторных гранул, которые укрупняются, сливаясь между собой. Фаза выведения обычно заключается в экзоцитозе секреторных гранул или вакуолей (экструзии), однако продукты могут выводиться и диффузно.

Наиболее короткой является фаза поглощения, она протекает не более 5 мин. Продолжительность фаз синтеза и накопления составляет около 10-15 мин. Самой продолжительной является фаза выведения, которая занимает 30 мин. Общее время секреторного цикла составляет около одного часа.

Железистый эпителий образует органы двух типов:

· экзокринные железы, которые выделяют секрет на поверхность тела или в просвет внутренних органов;

· эндокринные железы, которые выводят продукт (инкрет, или гормон) в кровь.

Экзокринные железы имеют концевые (секреторные) отделы и выводные протоки. Концевой отдел (ацинус) экзокринной железы состоит из железистых клеток, которые в один или несколько слоев располагаются на базальной пластинке и продуцируют секрет. Выводной проток также состоит из эпителиальных клеток, растущих на базальной пластинке, но они обычно не секретируют, а обеспечивают связь концевого отдела с покровным эпителием.

В морфологической классификации экзокринных желез используются такие их признаки как форма концевых отделов (трубчатая, альвеолярная, трубчато-альвеолярная), ветвление концевого отдела (разветвленный и неразветвленный), ветвление выводного протока (простая и сложная железы).

Морфологическая классификация экзокринных желез

Кроме морфологической классификации экзокринные железы подразделяют также на группы в зависимости от количества клеток (одноклеточные, малоклеточные и многоклеточные), расположения относительно эпителиального пласта (экзоэпителиальные и эндоэпителиальные), состава секрета (белковые, слизистые, белково-слизистые, липидные, кислотные). Экзокринные железы классифицируют также по типу секреции:

1. Голокриновый тип, при котором происходит гибель и разрушение гландулоцита (сальная железа).

2. Макроапокриновый тип, при котором наблюдается утрата материала апикального конца клетки (молочная железа).

3. Микроапокриновый тип, который отличается отрывом расширенных вершин микроворсинок (хориоидное сплетение в третьем желудочке мозга).

4. Мерокриновый (эккриновый) тип, при котором не наблюдается явных изменений морфологии гландулоцитов (большинство желез).

В качестве примера приведем краткую морфо-функциональную характеристику сальной, поджелудочной (экзокринная часть) и молочной желез.

Сальная железа находится рядом с волосом. Она состоит из небольшого количества расположенных на базальной пластинке клеток, которые делятся, синтезируют секрет и разрушаются. Ее единственный проток впадает во влагалище волоса. Клеточный детрит содержит жироподобный секрет, необходимый для смазывания роговых чешуй. Тип секреции – голокриновый.

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из многочисленных долек, стенки которых образованы крупными клетками однослойного эпителия, расположенного на базальной пластинке. В базальной части гландулоцита поджелудочной железы находится большинство органоидов, тогда как в апикальной части локализованы гранулы зимогена (комплекса пищеварительных ферментов). Гранулы путем экструзии выходят в просвет дольки и по протокам достигают кишечника. Тип секреции – мерокриновый.

Молочная железа выделяет секрет сложного состава, который содержит много липидов, специфических белков, сахаров и неорганических веществ, особенно кальция. Она состоит из тяжей эпителиальных клеток, располагающихся между прослойками соединительной ткани. Гландулоциты молочной железы крупные, с большим ядром, развитой плазматической сетью и пластинчатым комплексом. Во время лактации от апикальной части гландулоцитов отрываются пузырьки различного размера. Тип секреции – макроапокриновый.

Эндокринные железы в отличие от экзокринных не имеют выводных протоков, представляя собой группы эпителиальных клеток, оплетенных кровеносными капиллярами. Эндокринные железы синтезируют и выделяют в кровь гормоны (инкреты), которые представляют собой биологически активные вещества, регулирующие многие жизненно важные функции организма.

Эндокринные железы имеют различное строение. Они могут быть представлены отдельными клетками (например, энтерохромаффинные клетки кишечного эпителия, которые в совокупности образуют диффузную эндокринную систему) или органами различной величины (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа). Особенности гистофизиологии эндокринных желез можно рассмотреть на примере трех органов: передней доли гипофиза, островков поджелудочной железы и щитовидной железы.

Гипофиз – это эндокринная железа шаровидной формы, которая связывает головной мозг и эндокринные железы в единую систему. Он состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней. Передняядоля (аденогипофиз) состоит из соединительно-тканной оболочки и тесно прилежащих эпителиальных клеток, которые оплетены кровеносными капиллярами. При окраске гематоксилин-эозином в аденогипофизе выделяют три типа клеток: оксифильные, базофильные и хромофобные. Оксифильные и базофильные клетки синтезируют и накапливают пептидные гормоны, которые концентрируются в секреторных гранулах диаметром 20-100 нм. При этом каждая клетка секретирует только один тип гормона. Хромофобные клетки не содержат гранул с гормонами и находятся вне секреторного цикла.

Аденогипофиз координирует деятельность всех других эндокринных желез. Он секретирует в кровь такие гормоны как соматотропин (СТГ, или гормон роста – усиливает анаболические процессы), аденокортикотропин (АКТГ - усиливает катаболические процессы), тиреотропин (ТТГ – контролирует щитовидную железу), лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны (ЛГ и ФСГ – регулируют созревание яйцеклеток и сперматозоидов) и ряд других. Нарушения функций клеток аденогипофиза приводят к тяжелым формам гормональных дисфункций – карликовости, умственной отсталости, бесплодию у мужчин и женщин.

Панкреатические островки (островки Лангерганса-Соболева) представляют собой небольшие группы клеток, расположенные около сосудов между дольками экзокринной части. Клетки панкреатических островков синтезируют и выделяют гормоны, регулирующие уровень сахара в крови. Как и в аденогипофизе, каждая клетка островка секретирует только один вид гормона, который упаковывается в гранулы. В панкреатическом островке различают четыре типа клеток: А, В, С и D. А - клетки синтезируют глюкагон, который способствует образованию глюкозы из гликогена. В - клетки синтезируют инсулин, стимулирующий превращение глюкозы в гликоген. D - клетки выделяют соматостатин, снижающий уровень гормона роста в крови. С - клетки гранул не имеют, они являются предшественниками В-клеток. Для медицины особенно важны генетические дефекты В-клеток панкреатических островков, приводящие к недостатку инсулина и развитию тяжелого заболевания – диабета.

Щитовидная железа находится в переднем средостении и состоит из двух или трех неравных долек. Структурно-функциональной единицей этого органа являются фолликулы, представляющие собой округлые полости различной величины. Между фолликулами находится соединительная ткань. Стенка фолликула щитовидной железы образована однослойным эпителием, расположенным на базальной пластинке. Полость фолликула заполнена коллоидом – полупрозрачным веществом, состоящим из белка тироглобулина (660 кД). Тироглобулин синтезируется и выделяется клетками фолликулярного эпителия – тироцитами. Одновременно тироциты поглощают тироглобулин и, расщепляя его, секретируют в кровь два гормона – тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Таким образом, сначала тироциты создают запас высокомолекулярного тироглобулина, а затем используют его для образования низкомолекулярных гормонов.

Активной формой гормона щитовидной железы является Т3. Поступая в ядра всех клеток организма, он регулирует интенсивность транскрипции генов и тем самым уровень обмена веществ в организме. Т4 служит в качестве неактивной формы для быстрой конвертации в Т3. Оба гормона содержат атомы йода, который является лимитирующим фактором для образования активной формы. Поэтому при недостатке йода в пище уровень обмена веществ снижается, а щитовидная железа компенсаторно увеличивается. Нарушения синтеза и выделения гормонов этой железой приводит к ряду тяжелых нарушений обмена веществ, замедленному развитию и умственной отсталости.

В состав щитовидной железы входят также группы клеток паращитовидной (околощитовидной) железы. Они секретируют в кровь зависимый от витамина D паратгормон, который способствует повышению концентрации кальция в крови. Его антагонистом является кальцитонин, который выделяется С-клетками фолликулярного эпителия щитовидной железы.