Нервные волокна

Классификация и функции клеток нейроглии

Астроцитарная глия представлена плазматическими и волокнистыми астроцитами (астроглиоцитами). Плазматические астроциты находятся в сером веществе мозга, имеют перикарион диаметром 15-20 мкм с крупным овальным ядром, а также короткие широкие отростки, которые заканчиваются на сосудах, нейронах и олигодендроцитах. Гранулярная плазматическая сеть развита у астроцитов слабо, микротрубочек и промежуточных филаментов мало, однако имеются многочисленные митохондрии и включения гликогена. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе мозга. Они имеют перикарион диаметром 10-20 мкм и многочисленные дихотомически ветвящиеся тонкие отростки. Длинные отростки этих клеток заканчиваются на сосудах, а короткие отростки контактируют с мягкой оболочкой мозга, формируя краевую глию. В цитоплазме волокнистых астроцитов органоидов мало, за исключением пучков промежуточных филаментов в отростках. Митохондрии этих клеток часто имеют неправильную форму.

Как плазматические, так и волокнистые астроциты выполняют опорную и разграничительную функции, изолируя тела и отростки нейронов от внешних воздействий. Астроциты также формируют гематоэнцефалический барьер – физиологический фильтр со специфической проницаемостью, который на уровне сосудистого русла отделяет нервную систему от остального организма.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Эпендимоциты представляют собой клетки кубической формы с ресничками на апикальной поверхности и отростком на базальном конце. Ядра в клетках смещены к базальному концу, а гранулярная плазматическая сеть – к апикальному концу. Отростки эпендимоцитов могут иметь различную степень ветвления и длину, некоторые из них проходят через весь мозг, соединяясь с отростками других глиальных клеток. Эпендимоциты секретируют компоненты цереброспинальной жидкости и биением ресничек содействуют ее току.

Олигодендроциты (малоотростчатая глия) имеют небольшие размеры и незначительное число коротких отростков. Этих клеток много как в сером, так и в белом веществе. К ним, в частности, относятся глиоциты-сателлиты, которые локализованы на поверхности перикариона нейрона, и леммоциты (шванновские клетки), формирующие оболочки нервных волокон Олигодендроциты, которые в белом веществе располагаются между нервными волокнами, называются интерфасцикулярными клетками.

Олигодендроциты участвуют также в формировании нервных рецепторов. Это тип нейроглии отличается выраженной способностью к набуханию, что лежит в основе патогенеза мозгового отека. Функции олигодендроцитов заключаются в обеспечении питания нейронов, их изоляции и гомеостатировании нервной системы.

Астроцитам, эпендимоцитам и олигодендроцитам макроглии противопоставляется микроглия. В отличие от макроглии клетки микроглии способны к активному движению и фагоцитозу. Они имеют небольшие размеры и тонкие неветвящиеся отростки, с помощью которых прикрепляются к сосудам. Клетки микроглии выполняют защитные и репаративные функции. В частности, они способны фагоцитировать бактерии, а также погибшие нейроны и поврежденные участки нервных волокон. Раннее предполагалось мезенхимное происхождение микроглии, и ее клетки рассматривались как специализированные макрофаги нервной ткани. В настоящее время более вероятным считается нейрогенное происхождение микроглии.

Нервные волокна – это отростки нейронов, окруженные глиальной оболочкой, которые обеспечивают проведение нервных импульсов. Отросток нейрона в составе нервного волокна носит название осевого цилиндра. О болочка волокна образована леммоцитами (шванновскимиклетками). Нервные волокна формируют в центральной нервной системе белое вещество мозга. На периферии группы нервных волокон с участием соединительной ткани объединяются в нервы. При этом нервные волокна покрываются эндоневрием, которыйсостоит из базальной пластинки, единичных фибробластов и пучков коллагеновых волокон. Нервные волокна формируют проводящие пути нервной системы, обеспечивая передачу нервных импульсов от центра к периферии и обратно. Толщина соматических волокон составляет 12-14 мкм, а вегетативных - 5-7 мкм.

При объединении нейронов с помощью нервных волокон образуются рефлекторные дуги. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. Один из них - центростремительный, или афферентный - принимает раздражение от окончания дендрита и передает его на другой нейрон - центробежный, или эфферентный. Последний передает нервный импульс по аксону на эффекторный орган, например, на поперечно-полосатую мышцу. Так устроена рефлекторная дуга, которая осуществляет коленный рефлекс. Тела афферентных нейронов рефлекторной дуги коленного рефлекса расположены в спинальных ганглиях, а тела эфферентных нейронов – в передних рогах спинного мозга. В большинстве случаев, однако, рефлекторные дуги имеют в своем составе третий, вставочный (интеркалярный) нейрон, который располагается между афферентным и эфферентным нейронами. Он связывает рефлекторную дугу с другими отделами нервной системы, которые могут с его помощью задерживать проходящий по рефлекторной дуге импульс.

Различают два типа нервных волокон – мякотные (миелиновые) и безмякотные. Безмякотные нервные волокна обнаруживаются в основном в составе вегетативной системы. Они имеют несколько (3 и более) осевых цилиндров, которые окружены цепочкой леммоцитов. Каждый осевой цилиндр как бы подвешен на мезаксоне - складке, образованной смыкающимися участками плазмолеммы глиальной клетки. Леммоциты покрывают осевые цилиндры на всем их протяжении за исключением нервных окончаний. Они обеспечивают изоляцию отростков нейронов от окружающей среды, способствуя проведению нервного импульса на значительное расстояние. Скорость проведения нервного импульса по безмякотным нервным волокнам составляет около 1 м/сек.

Мякотные (миелиновые) нервные волокна обнаружены в составе как центральной, так и периферической системы. Они имеют только один осевой цилиндр, представляющий собой аксон или дендрит, погруженный в цепочку леммоцитов. Осевой цилиндр окружен мякотной, или миелиновой оболочкой. В электронном микроскопе видно, что миелиновая оболочка состоит из слоев - плотно прилегающих друг к другу участков плазмолеммы глиальной клетки толщиной 12 нм. Химический состав мембран миелиновой оболочки отличается высоким содержанием липидов, в особенности холестерола и цереброзидов. Между миелиновой оболочкой и наружным участком плазмолеммы леммоцита имеется тонкий слой цитоплазмы - шванновская оболочка. У мякотного волокна один мезаксон.

Леммоциты покрывают осевой цилиндр нервного волокна по всей его длине, тогда как миелиновая оболочка регулярно прерывается. Участки, где миелиновая оболочка отсутствует, несколько тоньше всего волокна, здесь проходит граница между двумя соседними леммоцитами. Эти участки называются кольцевыми перехватами, или перехватами Ранвье.

В районе кольцевого перехвата внутри нервного волокна обнаруживаются косые тонкие полосы. Эти структуры обозначаются как насечки неврилеммы (насечки Лантермана). Они представляют собой складки плазмолеммы глиальной клетки на краю миелиновой оболочки. В этом участке оболочки ее соседние слои переходят друг в друга. В белом веществе мякотные волокна не имеют насечек неврилеммы из-за того, что вместо леммоцитов оболочку мякотного волокна формируют отличающиеся от них олигодендроциты мозга.

Скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам достигает 100 м/сек и более.