Эволюция тканей

ГИБЕЛЬ КЛЕТОК

Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагает наличие баланса между клеточной пролиферацией, клеточной дифференцировкой и гибелью клеток. Клетки гибнут в различных ситуациях. Так, массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограмированной. Клетки гибнут, выполнив свои функции, при повреждении и некрозе тканей, при различных заболеваниях.

Примером запрограмированной гибели клеток служит гибель нейробластов (от 25 до 75%) на определенных этапах развития нервной системы путем апоптоза (путем деградации компонентов клеток, как хроматиновая конденсация, фрагментация ДНК, появлением микроядер с последующим фагоцитозом распадающихся клеток макрофагами). При этом клетка как бы рассыпается.

Клетками, выполнившими свои функции и погибающими являются клетки крови.

При патологических состояниях может идти относительная избирательная гибель клеток, например в нервной системе при болезни Альцгеймера.

При некрозе, вызываемом различными химическими или физическими факторами в клетках происходит изменение ионного состава, прекращаются синтезы АТФ, белков, нуклеиновых кислот, лизосомные ферменты активируются, клетка растворяется.

Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления.

Ткани как системы возникли исторически с появлением многоклеточных.

У губок и кишечнополостных клетки уже специализированы и можно было бы объединить их в ткани. Однако признаки этих тканей не стойки, клетки могут превращаться друг в друга.

Одна из фундаментальных характеристик тканевой системы – наличие в составляющих ее клеточных элементах стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.

В процессе исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, превращения ограничивались, шла специализация тканей. В процессе усложнения многоклеточных животных могут появляться вторичные и третичные (в зависимости от времени появления в филогенезе) ткани. Они возникают на основе зачатков и тканей с одной основной функцией, а приобретают свойство тканей другого типа, выполняя соответственно и их функцию.

Например, у примитивных многоклеточных возникли эпителиально-мышечные клетки. На основе этих клеток в дальнейшем появляются мышечные сократительные ткани. На более поздних этапах у всех многоклеточных наблюдается направленная дифференцировка первичных мышечных тканей с выделением особого зачатка (миотома у позвоночных), а затем и вторичные мышечные ткани (например, мышечная ткань миокарда).

Аналогичные превращения наблюдаются в эволюционной динамике и других типов тканей.

Таким образом, несмотря на жесткость направлений дифференцировки в дефинитивных тканях, они регулируются системными и межтканевыми механизмами. Это широко используется в естественных условиях для наиболее рационального обеспечения функциональных потребностей организмов на тканевом уровне организации.

В 20-ом веке была сформулирована теория тканевой эволюции А.А.Заварзиным и Н.Г.Хлопиным. Заварзин А.А. предполагал, что эволюция шла по линии увеличения числа структурных элементов тканей и их специализации. С другой стороны сохраняется сходство элементов в зависимости от функции тканей. Заварзин считал, что ткани однообразны в строении, в то же время даже в пределах близких систематических групп наблюдается разнообразие.

Многообразие тканей наблюдается у тех животных, которые в данный период находятся в состоянии эволюционного расцвета (костистые рыбы, млекопитающие, членистоногие), а однообразие – у тех животных, что прошли этот этап.

Это кистеперые, двоякодышащие, амфибии, рептилии.

Н.Г.Хлопин считал, что в основе эволюции тканей лежит дивергентное развитие.

Согласно его теории ткани развиваются в эволюции и онтогенезе дивергентно в неразрывной связи с развитием органов.

Ткани являются подчиненными структурами. Развитие их обеспечивается функциями.

Обе эти теории с разных сторон освещают вопрос о происхождении и развитии тканей. В процессе эволюции, по-видимому, имело место как параллельное, так и дивергентное развитие.

Концепции Заварзина А.А. и Хлопина Н.Г. дополняют друг друга и были объединены Брауном и Михайловым: «сходные тканевые структуры возникли параллельно в ходе дивергентного развития».