Видообразование
Микроэволюция — эволюционный процесс, протекающий внутри вида, ведущий к его изменению и возникновению нового вида. Процесс видообразования начинается в популяциях, поэтому популяция является элементарной эволюционной структурой.
В идеальных популяциях действует закон Харди—Вайнберга — закон генетического равновесия, по которому соотношение частот встречаемости доминантного и рецессивного генов остается неизменным из поколения в поколение. Идеальная популяция отвечает следующим требованиям:
а) неограниченно большая величина популяции;
б) свободное скрещивание особей — панмиксия;
в) отсутствие мутационного процесса и отбора; г) отсутствие миграции особей — изоляция популяции.
В популяциях частоты встречаемости генов А и а отвечают формуле
р + <? = 1,
где р — частота встречаемости гена А; ц — частота встречаемости гена а. В идеальной популяции частоты встречаемости генотипических комбинаций АА: Аа: аа остаются неизменными и соответствуют формуле:
р2(АА) + 2ря(Аа) + а2(аа) = 1.
Однако в реальных популяциях условия идеальной популяции не выполняются. С. С. Четвериков установил, что мутационный процесс в популяциях идет постоянно, но мутации в основном рецессивны и скрыты в гетерозиготах. При внешней фенотипической однородности наблюдается генотипическая неоднородность популяции. С. С. Четвериков сделал вывод о насыщенности мутациями природных популяций, что является скрытым резервом наследственной изменчивости и приводит к нарушению генетического равновесия. Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.
В природных условиях наблюдается периодическое колебание численности особей, что связано с сезонными явлениями, климатическими изменениями, стихийными бедствиями и т. д. Колебание численности особей в популяции называется популяционными волнами. Их впервые обнаружил С. С. Четвериков. Популяционные волны — одна из причин дрейфа генов, который вызывает следующие явления: возрастание генетической однородности (гомозиготности) популяции; концентрацию редких аллелей; сохранение аллелей, снижающих жизнеспособность особей; изменение генофонда в разных популяциях. Все эти явления ведут к эволюционным преобразованиям генетической структуры популяции, а в дальнейшем и к изменению вида.
Важным фактором эволюции является изоляция, которая приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей. Изоляция может быть географической и экологической, отсюда выделяют два способа видообразования.
Географическое видообразование — новые формы организмов возникают за счет разрыва ареала и пространственной изоляции. В каждой изолированной популяции вследствие дрейфа генов и отбора изменяется генофонд. Далее наступает репродуктивная изоляция, что ведет к образованию новых видов.
Причинами разрыва ареала могут быть горообразование, ледники, образование рек и другие геологические процессы. Например, различные виды лиственниц, сосен, австралийских попугаев образовались в результате разрыва ареала.
Экологическое видообразование — способ видообразования, при котором новые формы занимают разные экологические ниши в пределах одного ареала. Изоляция происходит за счет несовпадения времени и места скрещивания, поведения животных, приспособления к разным опылителям у растений, использования разной пищи и т. д. Например, виды севанской форели имеют разные места нереста, виды лютиков приспособлены к жизни в разных условиях.
Географическое и экологическое видообразование идет по схеме:
обособление популяции -" накопление мутаций -" изоляция -" дивергенция признаков -" образование подвида —" репродуктивная изоляция —"образование вида.
Это процессы очень длительные. Движущей силой видообразования является движущий и дизруптивный естественный отбор.