Царство protista – простейшие. Тип apicomplexa – Апикомплексы. Апикомплексы – исключительно паразитические простейшие

ЛЕКЦИЯ 3

Апикомплексы – исключительно паразитические простейшие. Паразитируют в организме как б/п животных, так и позвоночных. Более 4800 видов.

Характерно:

отсутствие органелл движения;

сложный жизненный цикл с чередованием агамого­нии (шизогонии), гамогонии и спорогонии;

наличие фаз про­никновения в хозяина – зоитов (мерозоиты, спорозоиты), обладающих особым апикальным комплексом органелл на переднем конце клетки;

наличие расселительных фаз – ооцист со спорами и спорозоитами.

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покры­тую трехмембранной пелликулой.

Наружная мембра­на непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры.

Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем и заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут.

На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коноид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрии изливается содержимое с растворяющим дей­ствием. Вокруг роптрии располагаются извивающиеся тяжи – микронемы. Предполага­ется, что в них вырабатываются вещества, способствующие приникновению зоита в клетку.

2. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) подразделяют на два класса:

класс Перкинсеи (Perkinsea) – со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса;

класс Споровики (Sporozoea) – с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса.

Класс Споровики (Sporozoea) включает отряды: Отряд Грегарины (Gregarinida), отряд Кокцидий (Coccidia).

Отряд Кокцидий (Coccidia) включает:

Подотряд Эймериевые (Eimeriina).

Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina).

Подотряд Пироплазмы (Piroplasmina)

3. Отряд Грегарины (Gregarinida). Подотряд собственно грегарины (Eugregarinina).

Грегарины – паразиты б/п животных. Более 500 видов. Размером от 10 мкм до 16 мм. Тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита.

1. Перед размножением грегарины соединяются попарно в це­почку (сизигий).

2. Сизигий покры­вается общей оболочкой – циста. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы.

3. Копуляция гамет – зиготы, которые покрываются плотной оболочкой – формируются ооцисты.

4. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу.

5. Ядро зиготы несколько раз делится и образуются – спорозоиты (спорогония). В процессе спорогонии происходит редукционное деление.

6. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными.

7. Б/п вместе с пищей заглатывают ооцисты и заражаются паразитами.

Отряд Кокцидий (Coccidia). Внутриклеточные паразиты позвоночных. Более 400 видов. Клетка кокцидий округлая, недифференцированная на отделы. Размеры – несколько микрометров.

Подотряд Эймериевые. Заболевания – кокцидиозы.

Eimeria magna — возбудитель кокцидиоза у кроли­ков.

1. Ооцисты паразита проглатываются кроликом вместе с пищей.

2. В кишечнике из ооцист – спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидий называется трофозоитом.

3. Ядро трофозоита многократно делиться – шизонт (агамонт), приступаю­щий к бесполому размножению шизогонии (агамогонии).

4. В результате шизогонии – мерозоиты. Пораженная клетка разрушает­ся, мерозоиты – в полость кишечника, поражают здоровые клетки, цикл повторяется. У Eimeria magna наблюдается 5 генераций.

5. Последняя генерация преобразуется в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество микрогамет. Другие не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету

6. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболочкой — ооциста. Ооцисты выно­сятся из кишечника наружу.

7. В кислородной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале образуются четыре клетки — споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита.

8. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных.

После завершения всего жизнен­ного цикла эймерии, на который уходит 175—208 ч, организм кролика освобождается от паразита.

Toxoplasma gondii. Заболевание – токсоплазмоз.

1. Основной хозяин токсоплаз­мы — кошки, в кишечнике которых паразиты размножаются путем шизогонии, а затем половым путем (гамогония) с обра­зованием ооцист.

2. Ооцисты развиваются во внеш­ней среде, и в результате спорогонии в них формируются по две споры с четырьмя спорозоитами.

3. Промежуточные хозяева заглатывают цисты с загрязненной пищей или водой. Наиболее обычный про­межуточный хозяин – мыши.

4. В кишечнике промежуточного хозяина, может быть и человек, оболочки ооцист и спор растворяются – выходят спорозоиты, внедряющиеся в ткани, затем в кровяные сосуды. Паразиты могут локализоваться в любых органах. В местах локализации они размножаются путем эндодиогонии – дочерние клет­ки образуются внутри материнской и лишь позднее обособля­ются.

5. В результате эндодиогении образуется скопление парази­тов, выделяющих вокруг себя уплотненную оболочку. Это цисты токсоплазмы, внутри которых сосредоточены цистозоиты серповидной формы.

Токсоплазма может через плаценту передаваться плоду млекопитающих и человека, что вызывает обычно гибель потомства (трансплацентарная инвазия).

Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina). Специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Перенос осуществляется малярийными комарами рода Anopheles.

1. Во время питания самка комара всасывает вместе с кровью больного человека незрелые половые клетки – микро- и макрогаметоциты.

2. В кишечнике насекомого клетки созревают, происходит их слияние (оплодотворение) с образованием оокинеты – подвижной зиготы.

3. Оокинета покидает просвет кишечника и располагается снаружи кишки, где образуется ооциста и происходит спорогония (первое деление зиготы – мейоз). В результате образуется множество гаплоидных спорозоитов, мигрирующих в слюнные железы комара.

4. Со слюной спорозоиты попадают в кровь здорового человека, проникают в клетки печени и размножаются путем шизогонии. В результате образуются десятки тысяч экзоэритроцитарных (тканевых) мерозоитов, которые выбрасываются в кровь, где заражают уже эритроциты.

5. Сначала в эритроците молодой шизонт принимает форму кольца, затем становится амебовидным. Паразит размножается путем шизогонии, в результате чего образуются 8 – 24 мерозоитов, которые выходят из эритроцита и заражают здоровые эритроциты.

6. Вместе с мерозоитами из эритроцита в плазму крови попадают гемоглобин, а также продукты метаболизма паразитов, что служит причиной возникновения у человека приступа лихорадки. В зависимости от вида плазмодия, приступы повторяются на третий или четвертый день.

7. После нескольких подобных шизогоний мерозоиты, проникшие в эритроциты, растут, но не делятся, образуя микро- и макрогаметоциты, которые могут сохраняться в крови людей некоторое время (несколько недель при тропической малярии). Если такие клетки попадут в организм комара, то цикл замкнется.

Таким образом, комар является основным (окончательным, дефинитивным) хозяином, так как в его организме происходит половое размножение, а человек, в клетках которого паразит размножается бесполым путем – промежуточным.

У человека паразитируют 4 вида плазмодиев:

P. vivax, возбудитель трехдневной малярии. Экзоэритроцитарная шизогония длится 8 суток, эритроцитарная – 48 часов. Это самый пластичный вид – развитие в комаре происходит при температуре от 16 до 35°С в течение 7-45 суток. Болезнь распространена на всех континентах.

P. falciparum – возбудитель тропической малярии. Эритроцитарная шизогония длится 48 часов, экзоэритроцитарная (в печени) – 6 суток. Развитие в комаре происходит в пределах 22 – 30°С (7 – 12 сут.). Распространена болезнь на юге Европы и Азии, в Африке и на соответствующих широтах Америки.

P. malarie – возбудитель 4-дневной малярии (эритроцитарная шизогония длится 72 часа, экзоэритроцитарная – 15 суток). Заболевание распространено в приэкваториальной части материков. Созревание спорозоитов в комаре происходит 10 – 12 дней при 26 – 28°С. Инкубационный период может достигать 50 лет. В мазке крови обнаруживаются все эритроцитарные стадии.

P. ovale – возбудитель 3-дневной малярии (эритроцитарная шизогония длится 48 часов, экзоэритроцитарная – 9 суток). Болезнь распространена в очагах в экваториальной части Африки и Америки. Развитие спорозоитов в комаре идет при 25°С за 10 дней. Для очагов характерны именно такие климатические условия (чаще всего это горная местность). В мазке крови обнаруживаются все эритроцитарные стадии.

Малярия занимает 5 место по причине смертности среди населения южных стран. По данным ВОЗ, ежегодно заболевают около 500 миллионов человек, и 2 – 3 миллиона из них умирают. Около 2,5 млрд. человек живет в зонах, неблагополучных по малярии.

Малярийные плазмодии птиц. Описано 16 видов возбудителей малярии птиц.

Развитие плазмодиев птиц и человека в организме комара сходно.

Во время кровососания зараженных комаров вместе со слюной насекомого в кровь птиц попадают и спорозоиты, которые проникают в клетки печени и там размножаются путем шизогонии.

В результате множественного деления – мерозоиты, которые выбрасываются в кровь и заражают как здоровые клетки печени и селезенки, так и эритроциты

Мерозоиты, проникшие в эритроциты, растут, но не делятся, образуя микро- и макрогаметоциты. Если такие клетки попадут в организм комара, то цикл замкнется.

Все виды малярии домашних птиц распространены в тропическом и субтропическом поясах земного шара. Виды плазмодиев птиц видоспецифичны. Симптомы: у птиц подавленное состояние, аппетит отсутствует, перья взъерошены, дыхание затруднено, со временем развиваются признаки анемии.

Подотряд Пироплазмиды (Piroplasmida). Внутриклеточные паразиты многих млекопитающих. Паразиты локализуются в эритроцитах и некоторых других клетках. Размножение происходит путем бесполого деления. Пироплазмидозы являются трансмиссивными заболеваниями, переносчиками которых служат иксодовые клещи.

Пироплазмидозы чаще всего протекают по типу лихорадки – повышенная температура, анемия, желтушность слизистых оболочек, кровавая моча. Важнейшее ветеринарное значение в нашем регионе имеют: Babesia canis - возбудитель кровомочки собак, B. bovis – возбудитель бабезиоза КРС и др.

Виды Babesia divergens, B. rodhaini и B. microti могут являться возбудителями бабезиоза у человека. Впервые заболевание было зарегистрировано в Югославии в 1957 году. К настоящему времени зарегистрировано около 100 случаев заболевания. Без лечения болезнь оканчивается смертью в 80% случаев.