Сцепление генов. Опыты и правило Моргана

Наследование признаков, сцепленных с полом и ограниченных полом

Сцепленными с полом называют признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах.

Если ген находится в У-хромосоме, то он наследуется у человека, млекопитающих - от отца к сыну, а у птиц - от матери к дочери.

Если ген располагается в Х-хромосоме, наследование будет более сложным. Впервые особенности наследования генов, сцепленных с Х-хромосомой были открыты в опытах на дрозофиле при изучении наследования окраски глаз. Красная окраска глаз доминирует над белой.

При скрещивании гомозиготной красноглазой самки с белоглазым самцом в F1 все потомство красноглазое.

Р ♀ Х^АХ^А х ♂ХªУ

кр. бел.

G (X^А) (Xª) (У)

F₁ X^АXª х X^АУ

кр. кр.

G (Х^А) (Xª) (X^А) (У)

F₂ Х^АХ^А, Х^АХª, Х^АУ, ХªУ

кр. кр. кр. бел.

При скрещивании гибридов первого поколения друг с другом в F2 происходит расщепление по фенотипу: 3 красноглазые особи: 1 белоглазая, и белоглазыми бывают только самцы.

При реципрокном (обратном) скрещивании, когда самка гомозиготная по гену белоглазости, скрещивается с красноглазым самцом, расщепление в F1 по фенотипу 1:1. При этом белоглазыми будут только самцы. При скрещивании мух F1 между собой в F2 будут мухи с обоими признаками в равном отношении 1:1, как среди самок, так и среди самцов.

Р ♀ ХªХª х ♂Х^А У

бел. кр.

G (Хª) (Х^А) (У)

F₁ Х^АХª х ХªУ

кр. бел.

G (Х^А) (Хª) (Хª) (У)

F₂ Х^АХª, ХªХª, Х^АУ, ХªУ

кр. бел. кр. бел.

Из результатов опыта Моргана можно заключить, что гены окраски глаз расположены только в половой Х-хромосоме. Результаты скрещивания зависят от того, какой пол несет доминантный признак.

Наследование, сцепленное с полом, необходимо отличать от наследования, ограниченного полом.

Развитие признаков (ограниченных полом) обусловлено генами, расположенными в аутосомах (а не в половых хромосомах), но на проявление признаков в фенотипе сильно влияет пол, т.е. развитие признака зависит от влияния половых гормонов.

Например, облысение со лба, типично для мужчин. У мужчин под действием мужских половых гормонов (тестостерона) ген ведет себя как доминантный. Еще пример, тембр голоса - баритон и бас - характерны только для мужчин.

Изучение сцепленного с полом наследования стимулировало изучение сцепления между генами, находящимися в аутосомах.

Для любого организма характерно видовое постоянство хромосом в кариотипе. Генов, определяющих признаки, у организмов намного больше, чем хромосом. Например, у мухи дрозофилы 8 хромосом в соматических клетках, а генов около 1000. Значит, в каждой хромосоме находится много генов.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группы сцепления.

Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

Наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием.

В начале ХХ века Т. Морган и его сотрудники описали явление сцепления генов - совместную передачу групп генов из поколения в поколение.

Опыты проводились на мухах дрозофилах с учетом двух пар альтернативных признаков:

Цвет тела – серый (В) и черный (в)

Длина крыльев – нормальные (V) и короткие (v)

У мухи - дрозофилы окраски тела и длины крыльев находятся в одной паре гомологичных хромосом, т.е. относятся к одной группе сцепления, что и было доказано в опытах. Запись генотипов при сцеплении видоизменяется: генотип записывается BV

═

bv

(две черточки означают, что организм диплоидный).

При скрещивании мух, имеющих серый цвет тела и нормальные крылья с мухами черного цвета и короткими крыльями в F1 все мухи имели серый цвет тела и нормальные крылья.

Запись схемы скрещивания:

P ♀BV ♂bv

═ x ═

BV bv

сер.нор. чер.кор.

G (BV) (bv)

BV

F₁ ═

bv

Провели анализирующее скрещивание. В первом случае скрестили гибридного самца с серым телом и нормальными крыльями

с черной самкой, имеющей короткие крылья, и в результате скрещивания получили 2 типа потомков, похожих на родителей в соотношении 1:1.

Ген серого цвета тела и ген нормального строения крыльев передаются вместе, а ген черного цвета тела и ген коротких крыльев тоже вместе. Этот опыт демонстрирует полное сцепление. Причина его заключается в том, что гены, обуславливающие два различных признака, лежат в одной хромосоме. Это видно на схеме полного сцепления:

Р ♀bv ♂BV

═ x ═

bv bv

G (bv) (BV) (bv)

BV bv

F₁ ═ ═

bv bv

1:1

Другой результат получается, если для анализирующего скрещивания брать гибридную самку с серым телом и нормальными крыльями и рецессивного по обоим признакам самца.

В этом случае появилось четыре типа потомков в соотношении:

серых длиннокрылых - 41, 5 %; серых короткокрылых - 8, 5 %,

черных длиннокрылых - 8, 5%, черных короткокрылых - 41, 5 %.

В этом случае имеет место неполное сцепление:

Р ♀BV ♂ bv

═ x ═

bv bv

G (BV) (bv)

некроссов. (bv)

(Bv) (bV)

кроссов.

BV bv Bv bV

F₁ ═ ═ ═ ═

bv bv bv bv

41,5% 41,5% 8,5% 8,5%

Причиной неполного сцепления генов является кроссинговер (перекрест хромосом) и обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I деления мейоза при созревании половых клеток. Кроссинговер происходит у самок, у самцов дрозофил кроссинговер не происходит (установлено, что для особей гетерогаметного пола характерна более низкая частота кроссинговер).

При изучении результатов скрещивания получается 4 фенотипа среди потомков:

17%(8, 5+8, 5) особей образовались из кроссоверныхгамет

83%(41, 4+41, 5) особей образовались из некроссоверныхгамет.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме. Расстояние между генами выражается в процентах кроссинговера между ними и обозначается в морганидах.

Изучение Морганом сцепления генов представляет собой закономерное биологическое явление.

Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются, сцеплено, причем сила сцепления зависит от расстояния между генами. Эта закономерность получила название правило Моргана.

.