История зоопсихологии

Образец оформления титульного листа контрольной работы

Петрозаводский государственный университет

Исторический факультет

Кафедра всеобщей истории

Наименование монографии

Выполнил студент 1 курса, группа

М.И. Иванов

Петрозаводск
2011

Проверил ст. преподаватель,
К.и.н. Н.В. Смирнова

История Древнего Востока
Источники (для обязательного чтения)

1. Авеста Литература Древнего Востока (Иран, Индия, Китай). М., 1984. С. 4-10

2. Автобиография Хаттусили III // Хрестоматия по истории Древнего Востока. М.,
1963. С.326-328

3. Берос. Вавилонская история (фрагменты) // История Древнего Востока. Тексты и
документы. М., 2002. С. 297-308

4. Бехистунская надпись царя Дария I // Хрестоматия по истории Древнего Востока.
М.. 1963. С. 358-364

5. Бехистунская надпись царя Дария I // Литература Древнего Востока (Иран, Индия,
Китай). М., 1984. С. 41-44

6. Законы Ману // Хрестоматия по истории Древнего Востока. М., 1963. С. 388-399

7. Законы Хаммурапи // Хрестоматия по истории Древнего Востока. М., 1963. С. 196-
219

8. Из (спора разочарованного со своей душой) // Поэзия и проза Древнего Востока. М.,
1973. С. 97-100 (Библиотека всемирной литературы)

9. Книга Экклесиаста // Библия (синодальный перевод, любое издание). Ветхий Завет.
С. 666-675

10. Книги царств (I - IV) // Библия. С. 289-427

11. Книги царств (I - IV) // Всемирная галерея. Т. 1: Древний Восток. Спб, 1994. С.
179-297 (сокр. пересказ).

12. Летопись Ашшурбанапала // Хрестоматия по истории Древнего Востока. М., 1963.
С. 230-247

13. Махабхарата // Литература Древнего Востока (Иран, Индия, Китай). М., 1984. С.
58-74

14. Надписи Ашоки // Хрестоматия по истории Древнего Востока. М., 1997. С. 329-338

15. Сыма Цянь. Исторические записки. Жизнеописание Симынь Бао; Жизнеописание
Ли Сы; Хроника правления Гаоцзу // Хрестоматия по истории Древнего Востока.
М., 1963. С. 473-474, 475-476, 482-483

16. Эпос о Гильгамеше // Поэзия и проза Древнего Востока. С. 166-219

17. Эпос о Гильгамеше // Всемирная галерея. Т. 1: Древний Восток. СПб, 1994. С. 79-
94 (сокр. пересказ).

Ж.Бюффон (1707-1788) – один из первых натуралистов, который при создании своей системы руководствовался не только морфологическими различиями разных видов, но и их поведением. Подробно описывал нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных.

Одно из первых определений инстинкта принадлежит немецкому ученому Реймарусу (1694-1768). Все действия животного данного вида, которые проявляются без индивидуального опыта и выполняются по одной схеме, следует рассматривать «как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимое от намерения, размышления и изобретательности». Кроме инстинктов допускал наличие других действий, а именно: способность к подражанию и обучению.

Ж-Б. Лемарк (1744-1829) пишет книгу «Философия зоологии», где психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Он создал теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Главный фактор – способность организма реагировать на внешнее воздействие, затем путем упражнений развивать то, что достигнуто этой реакцией, а затем передавать по наследству приобретенное. «Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного». По его мнению, «инстинкт является стимулом деятельности без участия мыслительных актов».

Ф.Кювье (1773-1837), директор Парижского зоопарка, пытается сопоставить поведение животных в естественной среде и в зоопарке. Обнаруживает у бобренка-сироты умение строить хатку, не смотря на неподходящие для этого условия и без возможности обучаться у сородичей. «В инстинкте все слепо, необходимо и неизменно, тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменчивости».

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Ч.Дарвина (1809-1882). В работах «О выражении ощущений у животных и человека», «Инстинкт», «Боиграфический очерк одного ребенка» Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психики. Наблюдая за поведением животных в естественной среде и неволе, Дарвин выделил три категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению». Инстинкты в понимании Дарвина – «акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой действия производятся».

Английский психолог К.Ллойд-Морган (1852-1936) в книге «Привычка и инстинкт» рассмотрел возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта, разграничил – унаследованное, инстинктивное, индивидуально приобретенное и их постоянное переплетение.

У. Крэг в своей работе "Влечения и антипатии как составляющие инстинкта" (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Фактически он первым обратил внимание на три главных компонента инстинктивного поведения:

1) влечение, или побуждение;

2) поисковое поведение;

3) завершающее действие.

В дальнейшем эти положения Крэга были развиты в работах этологов и легли в основу классической этологической концепции о формировании поведенческого акта.

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в., в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рулье (1814-1858). Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности - как продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.

Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии "биопсихологических", по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог В.А.Вагнер (1849-1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер тем не менее считал его выводы неверными. Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс в экспериментах на шимпанзе. Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В.А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н.Ладыгина-Котс (1889-1963). Еще обучаясь на первом курсе естественного отделения физико-математического факультета Высших Женских Курсов в Москве, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А.Ф. Котс. Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Это были коллекции, которые стали основой будущего Дарвиновского музея. В 1911 г. Н.Н. Ладыгина вышла замуж за А.Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Однако основным ее увлечением и предметом изучения стало изучение поведения животных. Как пишет Ладыгина-Котс, решающим моментом, натолкнувшим ее на изучение поведения, была книга проф. В.М. Бехтерева "Психика и жизнь", где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики простейших, одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной проблемой жизни. Ее последующая научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных при помощи самых разнообразных методов исследования. В 1920-1923 гг. А.Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Котс переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921-23 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему" Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)". В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до 7-летнего возраста за его психическим развитием проводились непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка. Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография "Развитие психики в процессе эволюции организмов", в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы. Научное наследие Н.Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать большое влияние на современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом.

И.М.Сеченов (1829-1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Главная его заслуга – открытие процесса торможения, существующего, наряду с возбуждением. Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для дальнейшего изучения поведения животных и человека.

Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П.Павлов (1849-1936), создавший новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.

Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение ВНД, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения. Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс. И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно. Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс.

Широко распространено мнение о том, что И.П.Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Действительно, в процессе работы на собаках, он не допускал ни малейшей мысли о том, что в поведении этих животных в экспериментальной камере могут присутствовать какие-либо элементы помимо безусловных и условных рефлексов. Так, например, известно, что он даже штрафовал своих сотрудников за высказывания типа: " собака подумала" или "собака решила". Первая реакция И.П. Павлова на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к инсайту, как проявлению разумного решения, была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов "...во вредной… тенденции отступления от истины", и это его высказывание до сих пор периодически цитируется многими авторами. Позднее он писал: "Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки", тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как "...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются". Чтобы опровергнуть выводы В.Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. Так, в 1933 г. в его лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. Сотрудники лаборатории, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Результаты этих экспериментов оказались достаточно неожиданными для И.П. Павлова, сильно расширили его представления о поведении человекообразных обезьян и позволили ему сделать выводы о возможности наличия у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс. Разбирая опыты с Рафаэлем на лабораторном семинаре, Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать "массой свойств и отношений между явлениями". Он считал, что в этих опытах можно наблюдать "...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей", и называл это "зачатками конкретного мышления, которым мы орудуем. Необходимо обратить внимание на то, что Павлов не отождествлял эти "зачатки конкретного мышления" с условными рефлексами: "А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь..." Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что "...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глазами". Однако, к большому сожалению, большая часть учеников И. П. Павлова не оценила и не поддержала тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Даже уже в 70-е гг. ХХ столетия попытки Л. В. Крушинского привлечь внимание научной общественности к этой стороне павловского наследия не вызвали должного понимания у представителей данной школы.

Огромное значение для развития науки о поведении сыграли работы английского ученого Э. Торндайка (1874-1949). Наряду с И.П. Павловым, он считается основателем научного метода исследования процесса обучения в контролируемых лабораторных условиях. Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Идея эксперимента была подсказана К. Ллойд-Морганом, неоднократно наблюдавшим, как его собака самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное помещалось в запертый ящик, а для того, чтобы выйти из него, оно должно было нажать на педаль или рычаг, открывающий задвижку, найти которые животное могло только случайно. В поисках выхода из ящика животное вначале совершает множество беспорядочных движений - проб, которые в своем большинстве бывают ошибочными, и в конце концов совершает нужное действие, помогающее ему освободиться из заточения. В последующих экспериментах количество проб и ошибок раз от раза уменьшается. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898 г., Торндайк утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций. Впоследствии подобный способ решения экспериментальных задач получил название: "метод проб и ошибок". Методика "проблемных ящиков" получила широкое распространение и стала использоваться многими экспериментаторами в качестве одного из лабораторных тестов. Не забыта она и в наши дни.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для выхода из которых у животного нет готового двигательного ответа. Разрешение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма и среды как единого целого. Животное осуществляет активный выбор действий, а формирование данных действий происходит путем упражнений.

Торндайк сформулировал свою концепцию в ряде законов:

закон упражнения - сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;

закон готовности - повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;

закон ассоциативного сдвига - если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1-3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);

закон эффекта - любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью.

Огромное количество экспериментов по обучению крыс в разных типах лабиринтов проводил американский психолог Э.Толмен (1886-1959) и пришел к выводу, что схема "стимул-реакция" оказывается недостаточной для описания поведения в целом, поскольку она сводит все его многообразие к совокупности элементарных ответов на стимулы. Для объяснения результатов своих экспериментов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысловые связи между элементами среды, которые он называл стимулами. Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс Толмен показал, что животные усваивают информацию об общих характеристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении. В процессе обучения животное приобретает знания обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений и может использовать в нужные моменты. У животного формируется некая "когнитивная карта", или "мысленный план", всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведение. "Мысленный план" может создаваться и в отсутствие подкрепления. Придерживаясь в целом схемы "стимул-реакция" для объяснения результатов своих опытов, Э. Толмен пришел к выводу, что связи между стимулами и поведенческими реакциями являются не прямыми, а опосредованными. Их изменяют, модифицируют так называемые "промежуточные переменные", которые "вклиниваются" между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. Среди промежуточных переменных большое место занимают психологические явления, например такие, как мотивация и формирование мысленных представлений. Данная концепция основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул предположение о том, что животное учится выявлять, "что ведет к чему", причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности ("реакции"), но хранится в памяти в форме представлений или образов. Идея Толмена о существовании у животных некоего "процесса представления" согласовывалась с данными, ранее полученными американским психологом У.Хантером. Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное способно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула. Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его исследований были изложены в монографии "Целенаправленное поведение животных и человека" (1932). Идеи Толмена получили дальнейшее развитие в работах ряда ученых, его последователей.

Последователи и ученики были и у И.П. Павлова. Нельзя не упомянуть профессора МГУ Л.Г.Воронина (1908-1983), начавшего свою научную деятельность в институте Физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л.А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на Биологическом факультете Московского Государственного университета была создана кафедра Высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследования Торндайком способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов. По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом. На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения.

Согласно его терминологии, это:

1) суммационная реакция;

2) угасательная реакция;

3) условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения;

4) истинный условный рефлекс;

5) комбинационные условные рефлексы;

6) абстрактно-логические условные связи.

Важнейший вклад в изучение поведения животных также внесли австрийский ученый Конрад Лоренц (1903-1988) и нидерландский ученый Нико Тимберген (1907-1988), которых считают основателями современной этологии.

Конрад Лоренц родился в Австрии, изучал медицину в Вене и параллельно занимался сравнительной анатомией, философией и психологией. Изучал поведение животных и человека, исследовал проблемы эволюции, структуры факторов и механизмов поведения животных ("Кольцо царя Соломона", 1970; "Человек находит друга", 1971). С 1940 профессор философии в Кенигсбергском университете, с 1948 работал а университете Мюнстера, затем - в Институте физиологии поведения им.М. Планка в Зеевизене. На его взгляды большое влияние оказали исследования Уитмена, Крейга, Хейнрота, а в области философии и культурологии - идеи Канта, Шиллера, Фрейда. Характерной особенностью его творчества является попытка соединить эволюционное (или функциональное) и теологическое (или причинно-"механизменное") понимание поведения. Согласно Лоренцу, основу видоспецифического поведения составляют инстинктивные движения или фиксированные комплексы действий, форма которых является врожденной, генетически закрепленной. Сравнительное исследование поведения у различных видов животных легло в основу этологического изучения эволюции поведения. Лоренц предложил модель инстинктивного поведения, основанную на гипотезе о физиологических механизмах нерефлекторной природы. Основные понятия этой модели, а также гипотеза Лоренца об изначальной координации поведения на уровне центральной нервной системы - все это во многом определило направление исследований этологов, которые стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель. Лоренц также сформулировал концепцию импринтинга (запечатления). В книгах «Врожденный запрет братоубийства» и «Агрессия» Лоренц описал все возможные виды агрессии, их взаимодействие между собой, накопление и перенаправление агрессии, и, конечно же, «табу» - торможение агрессии, как видосохраняющую функцию.

Николас Тинберген родился в Гааге (Нидерланды) и изучал биологию в Лейденском университете. В 1930 г. он отправился с экспедицией в Гренландию, а в 1938 г. посетил Лоренца в Альтенберге, профессор зоологии в Лейденском университете. В 1949 г. его пригласили читать курс зоологии в Оксфордском университете, где он организовал группу по изучению поведения животных. Тинберген создал на базе концепции Лоренца модель иерархической организации инстинктивного поведения. Наиболее интересные сочинения: «Поведения животных» и «Социальное поведение животных».

В 1973 г. Конраду Лоренцу и Нико Тинбергену вместе с Карлом фон Фришем была присуждена Нобелевская премия по медицине. И Лоренц, и Тинберген подчеркивали важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде. Научный подход Лоренца отличается большей философской направленностью. Его многочисленные теории оказали большое влияние на развитие науки о поведении. Тинберген был талантливым биологом-натуралистом, который провел множество тонких экспериментов в природных условиях. Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное, или функциональное, понимание сути поведения и причинное, или механизменное.

Хотя в этологии появилась тенденция к резкой критике и даже отказу от ряда идей и понятий, относящихся к классической теории поведения, но другой общей теории, заменяющей классическую, не возникло, а с 80-х гг., на новом уровне знаний, вновь начинает расти интерес к классическим представлениям, которые переосмысляются и усовершенствуются.