Химический состав, строение и функции клеточных мембран. Транспорт веществ через мембраны

Постоянные клеточные структуры, которые выполняют определённые функции, обеспечивая тем самым процессы жизнедеятельности клетки, на­зываются органеллами. Одной из важнейших клеточных органелл являет­ся ее плазматическая мембрана — тонкая пленка; покрывающая всю клетку.

Плазматическая мембрана клетки настолько тонка, что она не видна в световой микроскоп, тем не менее о ее существовании ученые знали задол­го до того, как она была изучена при помощи электронного микроскопа. Еще в начале нашего столетия Овертон предположил, что клеточная мембрана содержит большое количество липидов, так как скорость проникно­вения многих веществ в клетку прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Вещества растворяются в мембране, проходят сквозь нее и ока­пываются по другую ее сторону. Позже ученым удалось доказать, что мо­лекулы липидов, входящие в состав плазматической, мембраны, расположе­ны в два слоя, так как липиды, выделенные из мембран эритроцитов, распределяясь по поверхности воды слоем толщиной в одну молекулу, за­нимают поверхность в два раза большую, чем суммарная поверхность ис­ходных эритроцитов. В настоящее время общепринятой считается жидкостно-мозаичная модель строения плазматической мембраны. Молекулы липидов расположены в мембране в два слоя таким образом, что их непо­лярные водоотталкивающие концы находятся в глубине мембраны, а полярные водорастворимые концы обращены к внутренней и внешней водной среде. В мембрану вкраплены различные белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или на внутренней поверхности липидной ча­сти мембраны; другие пронизывают всю толщу мембраны насквозь, третьи — погружены в липидный слой частично. Жидкостно-мозаичной эту мо­дель строения плазматической мембраны клетки называют потому, что мно­гие из входящих в ее состав белки не остаются на месте, а как бы плавают в жидких липидных слоях, образуя своего рода мозаику. К некото­рым белкам, находящимся на наружной стороне мембраны, присоединены углеводы; такие белки называют гликопротеидами. Белки, гликопротеиды и липиды плазматических мембран в клетках раз­личных типов неодинаковы, поэтому каждый тип клеток имеет как бы свой «ярлык», на котором «текст» записан в основном гликопротеидами, высту­пающими из клеточных мембран. Известно, например, что у человека эрит­роциты разных групп крови отличаются друг от друга. Природой углеводов, присоединенных к белкам, находящимся на поверхности плазматических мембран этих клеток. Яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга погликопротеидам, находящимся на поверхности плазматической мембраны, которые подходят друг к другу, как отдельные элементы головоломки. Бла­годаря гликопротеидам поверхностного слоя мембраны клетки, принадле­жащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани. Между молекулами белков в плазматической мембране имеются поры (канальцы), заполненные водой.

Функции плазматической мембраны важны и разнообразны. Во-первых, она отграничивает содержимое клетки от внешней среды, опреде­ляя ее форму и размеры; будучи плотной и эластичной, мембрана защища­ет клетку от физических и химических повреждений, делает возможным контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах. Но, пожалуй, одной из самых важных функций плазматической мембраны является обеспечение обмена веществ между клеткой и внешней средой. Благодаря избиратель­ной способности плазматическая мембрана пропускает в клетку из внешней среды только те вещества, которые ей в данный момент необходимы, и выводит из клетки только ненужные продукты обмена веществ. Существует четыре основных механизма поступления веществ в клетку или выхода из нее наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и эндо- или экзоцитоз. Диффузия и осмос не требуют затраты энергии, т. е. являются пассивными процессами, тогда как два последних механизма —- активные, потому что связаны с затратой энергии. Пассивный транспорт веществ в обе стороны через плазматическую мембрану может осуществляться как через ее поры, так и при помощи молекул — переносчиков, роль которых выполняют мо­лекулы белков. В основе диффузии лежит процесс хаотического теплово­го движения молекул, при котором они перемещаются от большей концен­трации к меньшей. Движение через плазматическую мембрану веществ при помощи молекул-переносчиков еще называют облегченной диффузией, так как он по скорости превышает первый. Переносчик, функционирующий в

плазматической мембране, на одной ее стороне соединяется с молекулой или ионом, а на другой — отдает их, пройдя с ними вместе короткий путь через мембрану. Примером облегченной диффузии может служить проникновение в клетку глюкозы, что позволяет клетке поглощать этот простой углевод быстрее, чем он мог бы диффундировать через поры клеточной мембраны.

Осмосом называют особый тип диффузии воды через плазматическую мембрану, при котором молекулы воды движутся из области менее концен­трированных растворов в (солей и сахаров) к области более концентриро­ванных, как бы стремясь выровнять эти концентрации. Так, согласно зако­ну осмоса, клетки корней растений поглощают воду из почвы, в которой концентрация веществ меньше, чем в самих клетках. Если же в окружаю­щей клетку среде концентрация растворенных веществ выше, или если сре­дой для клетки служит практически сухой воздух, то она теряет воду и сморщивается, как это бывает, когда растения привядают в сухой жаркий день. С оттоком воды содержимое клеток сжимается и отходит от клеточ­ных стенок (такое состояние клеток называют плазмолизом).

Если, однако, увядшее растение поместить в воду, то она вновь будет поступать в клетки, которые, насыщаясь водой, снова станут упругими — перейдут в состояние, которое называется деплазмолизом.

Многие животные клетки (например, эритроциты крови), если помес­тить их в чистую воду или в очень разбавленный раствор, лопаются, пото­му что у них, в отличие от клеток растений, отсутствуют так называемые клеточные стенки, а тонкие плазматические мембраны не могут в полной мере противостоять осмотическому давлению.

Активный транспорт веществ или ионов через плазматическую мемб­рану, в отличие от пассивного, связан с затратой энергии.

Примером активного транспорта является механизм перемещения ионов Na⁺ иК⁺ через плазматическую мембрану, который называется натрий-калиевым насосом. Ионы Na⁺ и К⁺ способны свободно перемещаться через поры клетки, что является основанием для предположения, что их концен­трации по обе стороны мембраны в соответствии с законом диффузии дол­жны быть одинаковыми. Однако на самом деле, если клетка жива, то концентрация ионов натрия (Na⁺) за ее пределами всегда выше, чем внутри клетки, а концентрация ионов калия (К⁺) наоборот, выше внутри клетки, чем в окружающей ее среде. Это происходит потому, что параллельно с диффузией названных выше ионов действует и механизм активного их транспорта через плазматическую мембрану клетки, который связан с зат­ратой энергии АТФ.

Механизм действия натрий-калиевого насоса можно представить следу­ющим образом. Нам уже известно, что в состав плазматической мембра­ны клетки входят молекулы белков, пронизывающие ее насквозь. Предста­вим себе одну из молекул такого белка; его пространственная структура предполагает наличие канала, конфигурация которого может изменяться в

зависимости от того, какой из ионов (Na⁺ или К⁺) по нему передвигается. Одновременно этот белок служит и ферментом, благодаря действию кото­рого освобождается энергия макроэргических связей АТФ, расходуемая на активный перенос ионов через мембрану.

На каждые два поглощенных иона калия, которые проходят в клетку по каналу белка-фермента, приходится по три выведенных из клетки иона на­трия. Поэтому содержимое ее становится более отрицательным по отноше­нию к внешней среде, и между двумя сторонами плазматической мембра­ны возникает разность потенциалов, что является обязательным условием для жизнедеятельности клетки. Когда клетка умирает, натрий-калиевый на­сос перестает действовать, и концентрация ионов (Na⁺ и К⁺) выравнивает­ся по обе стороны плазматической мембраны.

С непосредственным участием мембраны связаны два активных процес­са — фагоцитоз и пиноцитоз, посредством которых различные вещества и материалы транспортируются через плазматическую мембрану в клетки (эндоцитоз) либо из них (экзоцитоз). При эндоцитозе плазматическая мемб­рана образует выпячивания, или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в вакуоли (наполненные жидкостью мембранные мешочки). Эндоцитоз бывает двух видов: фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз — это поглощение клеткой твердых частиц. Существуют клетки, специфической функцией которых является фагоцитоз. Они называются фагоцитами. Неко­торые из них служат форменными элементами крови. Пиноцитоз — это поглощение клеткой жидких веществ. Механизм пиноцитоза тот же, что и фагоцитоза. Наиболее характерен он для амебоидных клеток (лейкоциты, клетки зародыша) и для клеток, участвующих в водно-солевом обмене ве­ществ (клетки печени, почек). Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Его функция — выведение из клеток различных веществ и материалов. Из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные частицы, а из секре­торных клеток путем «обратного пиноцитоза» выводится их жидкий секрет, например, такой как слюна.

Помимо плазматической мембраны, в эукариотических клетках имеется система так называемых внутриклеточных мембран, из которых постро­ены органеллы клеток и которые, будучи связанными между собой, делят ци­топлазму на отдельные участки, или компартменты, что способствует разоб­щению химических процессов, одновременно протекающих в клетке, и тем самым снижает вероятность того, что эти процессы будут мешать друг дру­гу. Например, плазматическая мембрана клетки тесно связана, а в определен­ных местах представляет собой единое целое с мембранами такой органел­лы, как эндоплазматическая сеть, которые, в свою очередь, связаны с мембранами целого ряда других органелл, такими как комплекс Гольджи, лизосомы, ядерная оболочка и другими. Все клеточные мембраны имеют

такое же строение и такой же химический состав, как и плазматическая мем­брана, все вместе они образуют единую мембранную систему клетки.

У клеток прокариот, грибов и растений плазматическая мембрана сна­ружи покрыта так называемой клеточной стенкой, строение и химический состав которой отличаются у названных выше систематических групп орга­низмов. У клеток растений клеточная стенка состоит из целлюлозы — проч­ного нерастворимого в воде полисахарида. Клеточная стенка грибов чаще всего построена из хитина, который тоже является полисахаридом, а у боль­шинства бактерий она представляет собой слой высокомолекулярного ве­щества муреина. Клеточные стенки пронизаны порами, выстланными изнут­ри мембранами, через них осуществляется связь клеток с внешней средой, а также друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. У живот­ных клеток клеточная стенка отсутствует. Над плазматической мембраной у них расположен гликокаликс — тонкий слой, состоящий из гликопротеи- дов (соединений белков с углеводами) я частично из гликолипидов (соеди­нений липидов с углеводами). Поскольку этот слой очень тонкий, он не вы­полняет опорной функции, присущей клеточным стенкам растений, грибов и прокариот.

ВОПРОСЫ: