Лекция 1. Фитоценоз и его особенности

Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительностиразличных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология — не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология — сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду(слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой — с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой — с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1—3 до 500—1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами.В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм (слайды 8-10). Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формамОсобенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички — на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях — растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многиетипы пойменных лугов).

Монодоминантныефитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные — в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также видыэдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильноевоздействие на окружающую среду, определяют условия жизнидругих растений. Примером вида-эдификатора может быть ель веловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда,которая резко отличается от условий на открытом месте (сильноезатенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числусильныхэдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским (слайды 16-17). Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты— конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты— выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). ЭксплерентыЯвляются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разнымфитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность.В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты — от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярусдеревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусностьнадземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность.Характерная особенность фитоценозов — неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон — лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели — другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы — микрофитоценозы.Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза — елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование — биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы(этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин — неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях — менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов — способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы — степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10—15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость— это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость— это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, — это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие — мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком — менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза — подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие — сломанными (слайд 29-31). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 32-33). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны — как позвоночные животные (млекопитающие, птицы)так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животныхособенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесныефитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 34-35).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 36-37).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 38). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающихтакже достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 39-41).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 42). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозовтакже значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферыв особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 43). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреациина фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 44-45). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации — резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 46). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени — мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 47). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 48-50).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом

Осушение (слайд 51).