Изменчивости

Закон гомологических рядов в наследственной

Методы изучения изменчивости

Одно из важнейших проявлений жизни – изменчивость организмов, которая всегда сопровождает их размножение. Изменчивость выражается в различиях между особями по признакам тела или отдельных его органов (размеры, форма, окраска) и функций.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между дву­мя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

Вид – совокупность организмов, характеризующаяся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства, и занимающих определенную территорию.

Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Чем разнообразнее лесорастительные условия (включая климатические), в которых растет вид, тем шире внутривидовая изменчивость. Группа особей одного вида, сходная по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающаяся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.

В соответствии с этим изменчивость организмов выражается в двух видах: генотипической и модификационной.

Генотипическая изменчивость илинаследование выражается изме­нением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразо­ваний, с изменением генотипа организма. Генотипическая изменчивость де­лится на комбинационную и мутационную.

Комбинационная или гибридная изменчивость характеризуется появ­лением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов ро­дительских форм. Хотя новых генов при комбинационной изменчивости не возникает.

Мутационная изменчивость, мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) вызывает структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению на них наследственных признаков и свойств организма. Процесс возникновения мутаций называется мутагенезом, который делится на есте­ственный, спонтанный и искусственный или индуцированный. Мутации представляют важнейший источник наследственной изменчивости.

Модификационная (фенотипическая) или ненаследственная изменчи­вость не вызывает изменений генотипа. она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает раз­витие организмов и которые создают различия в формах его проявления.

Коррелятивная изменчивость (соотносительная) – это взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других. Напри­мер, у большинства видов древесных растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр, но у некоторых видов и форм при небольшой высоте отмечается усиленный рост по диаметру.

С.А. Мамаев (1973) делит изменчивость древесных растений на два типа: внутривидовую (межпопуляционную) и внутриорганизменную вну­трипопуляционную или эндогенную.

3.1 Внутривидовая изменчивость и её формы

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм: ин­дивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), эко­логическую, географическую, гебридогенную и эндогенную (рисунок 1).

Внутривидовая изменчивость обусловлена тремя главными причинами:

1) различиями в условиях местообитания;

2) генетическими различиями между деревьями;

3) взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в ко­торых они растут.

Эндогенная или метамерная изменчивость - это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные при­знаки вегетативных органов (величина годичного прироста побегов), разме­ры листьев и т.п.

Индивидуальная изменчивость рассматривается как проявление гено­типической дифференциации особей в пределах вида. Под влиянием всеоб­щего случайного перекрестного скрещивания (панмиксии), мутационного процесса и постепенного варьирования экологической обстановки древес­ные растения приобретают мелкие и крупные уклонения. Обязательным её компонентом являются разного рода временные модификации. Таким об­разом, индивидуальная изменчивость – это проявление "компромисса" между на­следственной программой особи и конкретными экологическими условиями.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудольных видов такие формы выделя­ются очень легко по присутствию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев.

Хронографическаяиливременная изменчивость обусловлена воз­растными (онтогенетическими) и сезонными влияниями. По мере роста и развития многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих их признаки и свойства. При изучении хронографической изменчивости многолетних древесных пород наибольшая трудность заклю­чается в том, что некоторые хозяйственно ценные признаки проявляются че­рез десятки лет после посадки культур.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридианальном направлениях. Она прояв­ляется в образовании географических рас, или климатипов, и обычно яв­ляется наследственно закрепленной. Такие признаки, как сроки распускания и цветения, фотопериодизм, морозоустойчивость и др. имеют четкую гео­графическую приуроченность и хорошо передаются потомству. В зависимо­сти от места произрастания существуют расы древесных пород короткого и длинного дня.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т.д.). В этом случае решающими факторами оказываются адаптивная ценность признака и время существования популяции данного вида в новых для него условиях, т.е. число смен поколений. Но наследование данных отклонений изучено ещё недостаточно.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов раз­личных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции од­ного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Ги­бридогенная изменчивость возникает там, где происходит изменение эколо­гической обстановки на длительное время с изоляцией существующих гра­ниц ареалов. Нарушения могут быть вызваны как геологическими фактора­ми, так и деятельностью человека. Примером могут быть ель финская (ги­брид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения.