Фило- и онтогенез костей

На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.

Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.

Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.

Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).

1. Эндесмальное окостенение – на основе эмбриональной соединительной ткани. При развитии кости из мезенхимы в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна или несколько точек окостенения (punctum ossificationis). Они состоят из костеобразующих клеток - остеобластов. В дальнейшем окостенение от этой точки распространяется во все стороны в форме лучей, образующих своеобразную костную сеть, в ячейках которой заключены кровеносные сосуды и клетки костного мозга. Сами остеобласты превращаются в остеоциты. Формирование костей, особенно длинных трубчатых, происходит из нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща (в будущем диафизе) на 8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, в направлении эпифиза, до тех пор, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы (perichondrium) продуцирует молодые костные клетки (остеобласты). Которые откладываются на поверхности хряща.

2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.

3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.

4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.

Рис. 2.3. Сроки окостенения.

В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.

Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.

С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.

Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.

Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.

Таблица 2.1