Тема 13. Энергетика мышечной деятельности

План:

1. Биохимические процессы в двухфазной мышечной деятельности. Роль АТФ и ее относительное постоянство содержания в мышцах – необходимое условие сократительной деятельности мышц.

2. Пути ресинтеза АТФ. Понятие о мощности, емкости, эффективности, скорости развертывания. Аэробные и анаэробные пути ресинтеза АТФ. Креатинфосфокиназная реакция ресинтеза АТФ.

1-й вопрос

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов требует постоянного обеспечения АТФ. В тоже время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25 % массы мышцы. Большая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФ-азы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а, следовательно, мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%. Поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчезновения запасов АТФ и развития ригора – стойкого непреходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3-4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ – ее ресинтез.

2-й вопрос

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлено три анаэробных процесса (креатинкиназная реакция, миокиназная реакция, гликолитический путь (лактатный, анаэробный)) и один аэробный (алактатный путь). Каждый путь характеризуется:

Мощность – скорость преобразования энергии в данном процессе.

Емкость – отражает общие запасы энергетических веществ или количество освобождаемой энергии и выполненной работы.

Эффективность – показывает соотношение между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количеством энергии, выделенной в ходе данного процесса.

Величины значений взяты из разных источников и объединены в таблицу

Анаэробные и аэробные процессы преобразования энергии заметно различаются по мощности, емкости и эффективности. По этим параметрам анаэробные процессы имеют преимущество при выполнении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.

	Мощность	Емкость	Эффективность
Креатинкиназная реакция	3,8 кДж/ кг· мин	5-6 сек 1/3 запасов 30 сек 1/5 запасов 3 мин 1,5% начального значения
Гликолиз	макс. 2,5 кДж/ кг· мин	30 с – 2,5 мин 240 кДж/моль глю	2 моль АТФ на 1 моль глюкозы 3 моль АТФ на 1 моль гликогена 0,35-0,52 КПД
Аэробный процесс		Велика и трудно поддается расчету	55-60 %

Креатинкиназная реакция. Осуществляется путем переноса фосфатной молекулы креатинфосфата (КрФ) на АДФ, или с двух молекул КрФ на АМФ с образованием креатина и АТФ:

креатинкиназа

КрФ + АДФ Кр + АТФ

АТФ и креатин находятся рядом и вьлизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления КрФ в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения. В первые секунды после начала работы, пока концентрация КрФ высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, болкируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После тога, как запасы КрФ в мышцах будут исчерпаны при мерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Протекает чрезвычайно быстро, характерна для кратковременных интенсивных физических нагрузок. Запасы КрФ в мышцах ограничены и, следовательно, реакция осуществляется недолгое время (3-20 сек); Играет основную роль при энергообеспечении упражнений: бег на короткие дистанции, прыжки, метание. Тяжелоатлетические упражнения.

Гликолиз. Ферменты гликолиза и гликогенолиза – гексокиназа и гликогенфосфорилаза – активизируются при повышении содержания АДФ и фосфорной кислоты в саркоплазме мышечной клетки. Энергетический эффект гликолиза невелик: 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфат. Половина выделяемой энергии превращается в тепло и не может использоваться для работы мышцы; при этом температура мышц повышается до 41-42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота, накапливаясь в мышцах, она изменяет рН внутриклеточной среды:

СН₃ – СН – СООН СН₃ – СН – СОО ^- + 2Н⁺

‌׀ ׀

ОН О ^-

За счет диссоциации и накопления Н становится кислая среда. В кислой среде, с одной стороны, в митохондриях идет активация цепи дыхательных ферментов, с другой, угнетение ферментов АТФ-аза мышц (участник сокращения) и гликолиза.

Гликолитический путь обеспечивает упражнения от 30 до 150 сек: бег на 100,200,400,800м, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т.д., когда имеет место резкое несоответствие между сильно возросшей потребностью организма в кислороде и ограниченными возможностями ее удовлетворения; а также длительные ускорения по ходу упражнения или на финише дистанции.

Аэробный процесс (дыхательное фосфорилирование). Протекает с участием кислорода. Вещества, вступающие в процесс распада с целью образования АТФ:

энергия может черпаться из ацетил-КоА, который образуется из: ПВК (см тему «Распад углеводов»); жиров, глицерина, жирных кислот (см. тему «Распад жиров»); аминокислот (см. вопрос реакции по аминокислотам6 окислительное дезаминирование), кетоновых тел

Указанные исходные метаболиты являются продуктами распада углеводов, липидов, продуктами дезаминирования аминокислот.

Таким образом, из 1 молекулы глюкозы в результате окислительного фосфорилирования образуется 38 молекул АТФ, из одной молекулы пальмитиновой кислоты – 138 АТФ.

Одинаковое количество АТФ обеспечивает анаэробный распад 1 г глюкозы, аэробный распад 0,08 г глюкозы, 0,03 г жирной кислоты.

Конечными продуктами распада являются вода и углекислый газ, не влияющие на рН среды.

Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода и воды. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим их саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Миокиназная реакция. Реакция экстренной помощи. При значительном увеличении концентрации АДФ в цитоплазме, когда возможность других путей прочти исчерпаны или близки к тому. Сущность показана уравнением:

миокиназа

АДФ + АДФ АТФ + АМФ

Условия включения миокиназной реакции – выраженное мышечное утомление. Малоэффективная реакция, однако увеличение концентрации АМФ является активирующим началом к повышению скорости гликолиза.