как детерминанта поведения и психики

Развитие нервной системы у животных

Поведение низших организмов. Способность реагировать на исходящие из среды раздражения – раздражимость – является основным свойством всякого, даже самого элементарного одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические раздражители (т. е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие раздражителей, которые их вызывают. Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна; одно и то же внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции, как положительные – по направлению к источнику раздражения, так и отрицательные – направленные от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают. Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего организма регулируется биологическими закономерностями, согласно которым реакцией организма на раздражения является приспособление –основной тип биологического соотношения всякого животного организма со средой [185–187].

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними, в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процесса­ми, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития живого организма, тем большую роль в поведении играет его внутреннее состояние. У человека иногда внешний стимул оказывается случайным поводом для действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процес­са: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается очень опосредованно. А на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции прак­тически более или менее однозначно определяются внешними физико-хими­ческими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма – это так называемые тропизмы или таксисы.

Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм – это обусловленная симметрическим строением организма вынужденная реакция – установка или движение – организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизмами называют способы реагирования своеобразными движениями по отношению к биотическим (биологически значимым) факторам. Различают фототропизм – тенденция живого организма двигаться под воздействием света; термотропизм – тенденция двигаться под воздействием тепла; хемотропизм – тенденция избирать определенную физико-химическую среду; топотропизм – тенденция к движению под воздействием механического раздражителя и целый ряд других тропизмов.

Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не толь­ко внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних фак­торов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Однако это не дает основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции.

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие не­рвной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.

Развитие нервной системы у животных. Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается у медузы.

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая – к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного (у кольчатых червей).

Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретаю­щий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узло­вой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

У членистоногих (пчел, муравьев) – на высших ступенях развития беспоз­воночных – головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем диффе­ренцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относитель­но сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел и муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктив­ный характер.

Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нерв­ной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в об­разовании ганглиев, в которых скапливается, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимуще­ственном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчине­нии одних участков или частей нервной системы другим.

В эволюции функций, связанной с развитием нервной системы, про­является существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диф­фузную реакцию, как бы массовое действие (mass action – по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализирован­ных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направ­ляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для до­стижения определенного эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на одной из двух линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервно­го строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной си­стемы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы являет­ся эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге диффе­ренцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария раз­виваются в филогенезе из конечного мозга.

Значительное развитие коры – неокортекса – является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Основной тенденцией, или «принципом», развития центральной нервной си­стемы у позвоночных является энцефализацияее функций; свое высшее выра­жение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий. Заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы – с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре – высшему отделу нервной системы.

Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Дистантрецепторы являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, о чем свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов – с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из рецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности.

Развитие дистантных рецепторов создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы, и в частности ее рецепторного аппарата, является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика. Индивидуально-изменчивые формы поведения (навык и интеллект) получают преимущественное развитие на той из двух расходящихся линий, которые образуются в результате раздвоения единого корня, – на той, по которой развиваются позвоночные. У низших позвоночных психические проявления более элементарны, чем у высших беспозвоночных, однако перспек­тивы развития по этой линии большие.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нем. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, одна­ко и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции еще преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган все более высокой корреляции различных восприятий, все более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного раз­вития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга – коры и центральных ганглиев – у одних преобладающее развитие получает кора, у других – центральные ганглии. Эволю­ция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюда­ется у птиц, в сторону все большего преобладания коры – у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии – у птиц – снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, ин­стинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в стро­ении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперед по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое – обонятельные, в области чувствительности – значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Инстинкты птиц – это уже не те инстинкты, что у пчел или муравьев, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется – на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц, особенно у некоторых, научаемость достигает уже значительного уровня; у млекопитающих, развитие которых ведет к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора – неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития нервной системы, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающей среде играет еще и обоняние, в частности у крыс и собак. Отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга, и психические функции обезьян, заключается в образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Умение лазать расширяет поле зрения; значение обоняния снижается, роль зрения возрастает.

Многообразие зрительных и слуховых впечатлений при жизни в лесу стимулирует сенсорную деятельность мозга и соответствующее развитие в нем высших сенсорных долей. В связи с этим в мозгу наблюдается значительный рост зрительных долей за счет обонятельных. Наряду с сенсорными развиваются и высшие моторные центры, регулирующие произвольные движения: жизнь на деревьях, балансирование на ветвях и перепрыгивание с ветки на ветку требуют не только хорошего глазомера, но и развитой координации движений. Таким образом, свойственный обезьянам образ жизни на деревьях обусловливает развитие высших рецепторных и моторных центров и приводит к небывалому до того среди животных развитию неокортекса