2015-05-30
1590
В уже рассмотренных примерах ионного тока концентрации ионов калия были одинаковыми по обе стороны мембраны. Что
произойдет, если мы сделаем концентрации этого иона в пипетке и в ванночке различными? Представим, что после получения конфигурации outside-out, как это показано на рис. 2.7А, концентрация калия в ванночке составляет 3 ммоль (подобно нормальной внеклеточной концентрации этого иона), а внутри электрода эта концентрация равняется 90 ммоль (подобно цитоплазматической концентрации). Если калиевый канал в мембране будет открыт, то ионы калия начнут двигаться из пипетки в ванночку. Такой ток будет происходить даже при отсутствии потенциала на пипетке (рис. 2.7В), так как движущей силой для ионов калия является градиент концентраций. Если же мы зарядим пипетку положительно, градиент потенциала на мембране будет еще более увеличивать движение положительно заряженных ионов калия наружу (к минусу). В результате ток ионов через калиевые каналы будет возрастать (рис. 2.7С). И наоборот, если придать пипетке отрицательный заряд, движение ионов калия из электрода наружу через мембрану замедлится и канальный ток уменьшится (рис. 2.7D). Важно отметить, что при достаточно большом отрицательном заряде ионы калия начнут движение внутрь, то есть против градиента концентрации (рис. 2.7Е). Зависимость ионного тока от напряжения на мембране для этой экспериментальной модели показана на рис. 2.7F.
|
|
|
Рис. 2.7F иллюстрирует, что ток ионов калия через канал зависит от электрического потенциала мембраны и градиента концентрации калия. Сочетание этих двух факторов формирует электрохимический градиент для калия. В отличие от начального результата, полученного при одинаковых концентрациях ионов калия по обе стороны мембраны (рис. 2.6), в данном примере ионный ток равен нулю при потенциале на пипетке —85 мВ. При этом потенциале стремление ионов калия выйти через канал наружу по градиенту концентраций полностью уравновешено трансмембранной разницей электрического потенциала, которая направляет движение ионов в противоположном направлении. Этот трансмембранный потенциал называется калиевым равновесным потенциалом (Ек) Равновесный потенциал зависит только от концентрации ионов по обе стороны мембраны, но не от свойств ионного канала или механизма проникновения ионов через канал.
Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
|
| (А) |
(В) OraV
 | |||||||||
 |  | ||||||||
 | |||||||||
 |
| ■ Open |
| -Closed .Open -Closed .Closed • Open |
| Time |
| -50 -25 25 50 \ -2 -Patch potential (mV) (число кулонов электричества в 1 молярном растворе иона). Таким образом, RT SK = —(4K]o-ln[K]t), что можно представить как: lK]° |
| Е - Ш Это уравнение называется уравнением Нернста для ионов калия. Аналогично, можно построить уравнение Нернста и для других основных ионов. Отношение RT/(zF) измеряется в вольтах и равно примерно 25 мВ при температуре 20° С. Иногда более удобно пользоваться десятичным (log), а не натуральным логарифмом (In). Тогда значение |
| (C) 20 mV 5рА (D) -50 mV (E) -100 mV =i |
Рис. 2.7. Потенциал реверсии для калиевого тока в асимметричном растворе калия. Остальные обозначения такие же, как на рис. 2.6.
|
|
|
Fig. 2.7. Reversal Potential For Potassium
Currents in a hypothetical experiment using
an outside-out patch with the concentration
of potassium in the recording pipette ("in- (F)
tracellular" concentration) 90 mM and in the
bathing solution ("extracellular" concentra
tion) 3 mW. (A) Recording arrangement as in
Figure 2.6. (B) With no potential applied to «■
the pipette, the flux of potassium from the —
electrode to the bath along its concentration
gradient produces outward channel currents. §
(C) When a potential of +20 mV is applied 1
to the pipette, outward currents increase in I
amplitude. (D) Application of -50 mV to О
the pipette reduces outward currents. (E) At -100 mV, currents are reversed. (F) The current-voltage relation indicates zero current at —85 mV, which is the potassium equilibrium potential (EK).
