Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (НиЬе! О., ^еве! Т.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи получили Нобелевскую премию.
Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цукиу. КайиИ). Крупным событием явились работы С. Зеки (5. 2ек1),
г |
1 6 Длина линии (в градусах)
• | |
ч | |
-0 | |
^ | |
С | • • |
• • | |
Ь | |
• • | |
с" | |
(1 V | • 1 1 1.•,,, |
Длина линии (в градусах)
Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся линии различной длины.
а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация:
чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°). дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; 6 — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движущейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значение (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейронов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).
показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мышей Н. Суга (К $и§а) открыл нейроны-детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам, они реагируют на определенную локализацию и величину
объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось
открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (Пигарев И.Н, Родионова Е.Н, 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле У4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.
Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ранее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не подвергался депривации, животные падали со стола, натыкались на