Строение и характеристика цитохромов и железосерных белков

Дальнейший перенос электронов от КоQ (или восстановленной формы флавинового фермента) на кислород осуществляет система цитохромов. В процессе тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы b, c₁, c, aa₃. Все они имеют простетическую группу геминовую группу, близкую к гемму гемоглобина (простетическая группа цитохрома b, как считают, идентична гему).

Схема 9. Строение гема, входящего в состав цитохромов b и с (цитохромы группы а содержат гем A, отличающийся от остальных набором заместителей в порфириновой системе)

Цитохром b имеет различные формы. По мнению ряда авторов в дыхательной цепи функционируют цитохромы b ₅₆₂ и b ₅₆₆, называемые так по максимуму поглощения света. Они образуют комплекс, пересекающий липидную часть мембраны от внутренней (матриксной) к наружной поверхности.

Цитохром c ₁ расположен в липидном слое ближе к наружной поверхности внутренней мембраны. Имеет молекулярную массу 40000 Д.

Цитохром c относительно легко переходит в водный раствор. Находится на наружной поверхности внутренней мембраны и, очевидно, может выходить в межмембранное пространство. Молекулярная масса цитохрома c 12000 Д

Цитохромы a и a ₃ образуют комплекс, называемый цитохромоксидазой. Этот комплекс пересекает мембрану поперек внешней стороны, где в липидном слое находится цитохром а, до внутренней мембраны, где находится цитохром а ₃. Активный центр цитохрома а ₃ обращен в матрикс. Молекулярная масса цитохромоксидазы около 450000 Д. В отличии от других цитохромов цитохромоксидаза содержит также Cu ²⁺.

Все цитохромы, будучи гемопротеидами, при переносе электронов подвергаются обратимому окислению-восстановлению путем белок-белковых взаимодействий. При обратимом окислении меняется степень окисления атома железа от Fe ³⁺ до Fe ²⁺.

Железосерные белки (FeS) участвуют в переносе электронов и протонов в дыхательной цепи минимум в 2-х участках. Железосерные белки имеют небольшую молекулярную массу порядка 10000 Д. Они содержат негеминовое железо и серу. Семейство этих белков отличается разными окислительными свойствами и значениями редокс-потенциала. Железосерные белки находятся в липидном слое мембраны.

Контрольные вопросы

1. Какие существуют разновидности цитохромов?

2. В чем отличие различных цитохромов?