Регуляция дыхания

Система КОО в которую входит и система дыхания, должна обладать широким диапазоном колебаний с тем, чтобы снабжать кислородом оптимально при различных состояниях. И действительно, дыхание меняется в соответствии с запросами организма. Если в состоянии покоя МОД составляет 6 – 8 л, то при напряженной физической работе он возрастает в 15 раз, достигая 90 – 120 л. Эти факты указывают на точную регуляцию системы дыхания.

Дыхание регулируется дыхательным центром, который представляет управляемое устройство этой системы организма. Объектом управления является дыхательная мускулатура, а не легкие, которые пассивно следуют за экскурсиями грудной клетки. Изменения внешнего дыхания (вентиляции) определяют количество поступающего О₂ и выделяемого СО₂. Всем этим управляет дыхательный центр, который регулирует не один, а три показателя гомеостаза – содержание в крови СО₂, Н-ионов и О₂.

Учение о дыхательном центре связано с именем Галена. Ещё более 2000 л. Назад Гален наблюдал остановку дыхания у животных после отделения у него головного мозга от спинного. Лори в 1760 отметил прекращение дыхания после повреждения стволовой части головного мозга. Особо важное значение в изучении дыхательного центра имели наблюдения Легалуа в 1812 г. Он методом перерезок установил, что после отделения продолговатого мозга от спинного дыхание прекращается. В 1842 г. фр. Физиолог Флюранс сделал первую попытку определить место положение дыхательного центра. Он установил, что укол иглой в области писчего пера мгновенно останавливает дыхательные движения мышц туловища и головы. Этот участок продолговатого мозга Флюранс назвал «жизненным узлом».

Более детально структуру дыхательного центра изучил Миславский в 1885 г. Анализируя результаты перереза, электрические раздражения различных участков продолговатого мозга, Миславский пришел к заключению, что дыхательный центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. По обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва, т.е. он является парным двухсторонним, левая сторона регулирует мышцы левой половины грудной клетки, а правая – правой половины. Половинная перегрузка продолговатого мозга прекращает дыхание лишь на одной стороне. Одновременно Миславский доказал функциональную делимость дыхательного центра на два антагонистических отдела вдоха (инспираторный) и выдоха (экспираторный). Центр вдоха лежит поверхностнее чем центр выдоха и т.о. дыхательный центр – это ретикулярный центр, лежит в ретикулярной формации бульбуса. Именно поэтому он так отзывчив на любые раздражения и вовлекается во все поведенческие реакции организма.

Отростки инспираторных нейронов дорсальные ядра нейронов центра вдоха образуют ретикулярно-спинальный путь, которые подходят к мотонейронам шейного отдела спинного мозга. Аксоны мотонейронов шейных сегментов образуют диафрагмальные нервы, а группа сегментов – межреберные нервы. Эти нервы осуществляют прямую иннервацию дыхательной мускулатуры. Одновременно коллатеральных нейронов дорсальные ядра идут в вентральное дыхательное ядро, которое возбуждает инспираторные нейроны→ в спинной мозг→ межреб.

Мотонейроны спинного мозга представляют низший отдел дыхательного центра, который выполняет приказы бульбарного, рабочего отдела. Если отделить спинной мозг от продолговатого, то дыхание сразу прекращается. Следовательно, спинной мозг не способен обеспечить регуляцию дыхания. Это связано с тем, что спинномозговые центры нервов дыхательных мышц, имея сегментарное строение, замыкают афферентные и эфферентные нейроны соответствующих сегментов грудной полости, и что в спинном мозге не имеется нервного участка, который бы интегрировал деятельность спинномозговых центров дыхательной мускулатуры.

В последние годы найдено, что дыхательный центр имеет более сложную структуру, чем представлял Миславский. Оказывается, если отделить продолговатый мозг от варолиева моста, то в дыхании начинает превалировать вдох, оно имеет характер вдохов. Это связано с тем, что в верхней части варолиева моста находятся нейроны, которые регулируют взаимодействие центров вдоха и выдоха. Они образуют центр пневмотаксиса Люмсдена, который передает возбуждение от центра вдоха к центру выдоха, обеспечивая дыхательную ритмику. Возбужденный центр выдоха по индукции гасит возбуждение центра вдоха, т.е. тормозит его.

Если перерезать головной мозг выше варолиева моста, то такие животные живут месяцами, но дыхание у них не адаптируется к различным жизненным ситуациям. Так при мышечной работе двигательной активности не наблюдается обычного учащения дыхания. Что свидетельствует о влиянии на бульбарный дыхательный центр вышележащих отделов ЦНС.

Его в частности контролируют образования промежуточного мозга – высшие вегетативные центры находятся в гипоталамусе которые по мнению Крестовникова, меняют обмен веществ в бульбарном центре, т.е. действуют периодически.

В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга. Факт изменения дыхания при прямом раздражении коры больших полушарий электрическим током был открыт еще в 1876 г Данилевским. В последующем было доказано, что почти все участки коры больших полушарий принимают участие в регуляции дыхания. Кора больших полушарий обеспечивает всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма. В ряде случаев, по мнению Куйбышевского физиолога Сергиевского, нейтроны коры более чувствительны к изменениям газового состава крови, чем центры продолговатого мозга, что и объясняет их постоянное вмешательство. Кора вносит поправки, уточнения в деятельность бульбарного центра.

Влияние коры на дыхание общеизвестно. Можно произвольно изменить частоту дыхания, его глубину, задержать на 30-120 сек. Роль коры в регулировании дыхания точно доказано опытами с выработкой условных рефлексов. Если сочетать индифферентный раздражитель (звонок) с дыханием в среде с повышенным содержание СО₂, то очень скоро от звонка будет учащаться дыхание. Выработка условно-дыхательных рефлексов происходит при системе тренировки спортсменов, дыхание у них учащается еще на старте, подготавливая организм к выполнению нагрузки, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов. Условнорефлекторное усиление вентиляции обеспечивает доставку необходимого количества кислорода и удаление углекислого газа еще до того, как в крови накопляются продукты метаболизма. Таким образом, если рассматривать дыхательный центр в узком смысле, то под дыхательным центром надо понимать ту сравнительно ограниченную область продолговатого мозга, разрушение которого неизбежно ведет к необратимому процессу - прекращению дыхательных движений.

В широком смысле, регуляция дыхания осуществляется различными отделами ЦНС, и поэтому в дыхательном центре выделяются 3 отдела:

высший – кора и продолговатый мозг, лимбическая система

рабочий – варолиев мост с центром пневмотаксиса и бульбарный дыхательный центр

низший – мотонейроны спинного мозга,

т.е. дыхательный центр – это комплекс регулирующих приборов, а не малая группа клеток в продолговатом мозге и первую скрипку в этом ансамбле играет бульбарный отдел, несущий основную нагрузку и поэтому неслучайно называется рабочим.

Очень важной особенностью рабочего отдела дыхательного центра является его высшая хемобульбарная чувствительность к газовому составу крови, О₂, СО₂, Н-ион, особенно к СО₂.

В последние годы удалось распознать причины избирательного действия СО₂ на дыхательный центр и опровергнуть мысли о том, что нейроны инспираторного отдела одни чувствительны к Н-ион всех кислот. Оказалось, что в одной и той же концентрации Н-ион угольная кислота стимулирует дыхание мощнее, чем другие органические кислоты. Американский физиолог Джекобс (1920) вскрыл механизм избирательной хемобронхиальных инспираторных нейронов. В последние годы этот механизм был подтвержден, Джекобс установил, что мембрана инспираторного нейрона неодинаково пропускает СО₂, ион Н⁺, НСО₃^-, СО₃^- и целых органических кислот, за исключением Н₂СО₃.

Оказывается угольная кислота и СО₂ очень быстро проникают через биологическую мембрану в то время как Н⁺, НСО₃^-, СО₃^- и целые органические кислоты слабо проникают через неё. Проникая в клетку угольная кислота меняет соотношение ионов Na и К в протоплазме и межклеточной жидкости. Под влиянием СО₂ ионы Na начинают проникать в протоплазму мембран поток медленно уменьшается до уровня критической деполяризации, после чего они лавинообразно проникают, т.е. возникает п.о. инспираторные нейроны возбуждения.

Чувствительность инспираторных нейронов к СО₂ почти в 5 раз выше, чем хеморецепторов сосудов.

В последние годы выяснилось, что СО₂ влияет на дыхательный центр в большей степени не через кровь, а из спинно-мозговой жидкости. Это связано с тем, что гемато-энцефалический барьер более проницаем для СО₂, чем сосуды. Васкумезирующие питающие центр вдоха. Кроме того барьер кровь-СПЖ имеет проницаемость, подобную мембранам инспираторных нейронов. Это является одной из причин высокой чувствительности инспираторных нейронов.

В последние годы Лешли (1960, 1971), Хори и соавт. (1970), Шлевке и соавт (1970) было найдено, что вблизи дыхательного центра на вентрола пор.части продолговатого мозга находятся две хемочувствительные зоны т.α. В этих зонах сосредоточены специальные хеморецепторы адекватным раздражением которых является повышение концентрации водород ион и увеличение напряжения СО₂ в спинномозговой жидкости. Между этими параметрами с одной стороны и уровнем легочной вентиляции – с другой, существует прямая корреляция (зависимость).